Ембріональний етап онтогенезу

Багатоклітинні організми в ембріональному розвитку проходять одні й ті ж стадії: дроблення, гаструляції і органогенез.

Дроблення зиготи. Розвиток будь-якого організму починається з єдиної клітини -зигота з диплоїдним набором хромосом. Через кілька хвилин у одних організмів або годин у інших після запліднення починається дроблення, в результаті якого зигота мітотично ділиться на дві клітини. Утворюється дві клітини, звані бластомерами (від грец. Bastos – зародок, ті ms – частина), які не розходяться. Потім кожен бластомер поздовжньо ділиться, утворюється 4 клітини, далі відбувається поперечне розподіл і утворюється 8 клітин, потім 16, 32, 64, 128 і більше бластомерів (клітин). В якості моделі ембріонального розвитку зазвичай розглядають розвиток самого примітивного хордової тварини – ланцетника (Branchiostoma lanceolatum). Опис розвитку цієї тварини використовують тому, що в його яйці мало запасних поживних речовин (мало жовтка) і дроблення яйця повне і рівномірне. Так зробимо і ми, і подальше опис відноситься до ембріонального розвитку ланцетника (рис. 1.24). У Інших тварин (риб, рептилій, птахів та ін.) В яйці багато жовтка. Дроблення клітин у них відбувається тільки на анімальному полюсі, де утворюється зародковий диск. Дроблення слід одне за іншим і відбувається дуже швидко, і бластомери стають все більш дрібними. Вони відсуваються від центру зародка, утворюють сферу, всередині якої виникає порожнина – бластоцель (від грец. Blastos – зародок, koilos – порожнистий). Ця куляста стадія ембріонального розвитку зародка, що складається з сотень дрібних клітин, розташованих сферично в один шар (у ланцетника близько

3 тис. Клітин), називається бластулой. За своїми розмірами бластула майже не відрізняється від розмірів зиготи. Природно, що всі клітини бластули мають диплоїдний набір хромосом і кілька розрізняються за кількістю поживних речовин.

Гаструляція. Слідом за формуванням одношарового зародка настає наступна стадія його розвитку – гаструла (від грец. Gast er – шлунок). Триває мітотичний поділ клітин і утворення другого внутрішнього клітинного шару. Зародок стає двошаровим. У ланцетника і багатьох інших багатоклітинних організмів гаструляция відбувається шляхом впячивания частини стінки бластули в первинну порожнину тіла (в бластоцель) зародка. При цьому зовнішній шар клітин гаструли називають ектодермою (від грец. Ekios – поза, зовні і derma – шкіра), внутрішній – ентодермою (від грец. En tos – всередині і derma – шкіра), що утворилася шляхом впячивания і обмежена ентодермою порожнину (гастроцель) являє собою порожнину первинної кишки. Вона відкривається назовні первинним ротом (гастропором-бластопором). Ектодерму і ентодерму називають зародковими листками.

Подальший розвиток двошарового зародка пов’язане з утворенням третій зародкового листка – мезодерми (від грец. Mesos – середній, проміжний і derma – шкіра), відокремленням хорди, центральної нервової системи, кишечника.

Органогенез (від грец. Organou – знаряддя, інструмент ж genesis – походження, виникнення). Цей процес, ще званий дифференцировкой (від лат. Differentia – відмінність), являє собою наростання структурних і функціональних відмінностей між клітинами і частинами зародка. Диференціювання, відокремлення виражається в тому, що в тілі зародка утворюється кілька різних за будовою і функції типів клітин. Функціонально спеціалізація клітин виражається в синтезі певних білків, властивих тільки типом клітин, які стають клітинами шкіри, синтезується кератин, в острівцевих клітинах ентодерми, яка формує стінки кишечника, утворюється інсулін і т.д. У різних тварин одні й ті ж зародкові листки дають початок одним і тим же органам і тканинам. Ці органи і тканини мають схожу будову і спільне походження – вони гомологични (від грец. Homologia – згода, схожість). Гомологія органів свідчить про єдність тваринного світу.

Розглянемо послідовно подальший розвиток зародка. При завершенні стадії гаструли клітини ектодерми, розташовані у первинного рота (гастропора), починають швидко ділитися і I утворюють нервову пластинку, яка тягнеться по всій спинний стороні зародка. По краях нервової пластинки виникають нервові валики, що розвиваються в спрямовані вгору складки. Центральна частина нервової пластинки прогинається, утворюючи нервовий жолобок. Він поглиблюється, складки наростають назустріч один одному і змикаються над ним. Нервовий жолобок перетворюється в лежачу над ектодермою нервову трубку – зачаток центральної нервової системи. Передній кінець нервової трубки розширено. У хребетних тварин на наступних етапах розвитку він перетворюється на головний мозок. Інша частина ектодерми служить основою для шкірного епітелію. Від спинної сторони ентодерми прямо під нервової трубкою отшнуровивается щільний пружний тяж – хорда, яка служить осьовим скелетом. З боків від зачатка хорди (у хордових і голкошкірих) у вигляді двох карманообразние виступів відокремлюється третій зародковий листок – мезодерма. З решти ентодерми формується епітелій кишечника. Ця стадія розвитку зародка носить назву нейрули (від лат. Neurula, зменшить, від грец. Neuron – нерв). У цей час змінюється і зовнішній вигляд зародка. Він подовжується, відокремлюються головний і туловищние відділи. Кишечник спочатку має вигляд прямої трубки. На місці гастропора виникає анальний отвір; на протилежному йому кінці формується ротовий отвір. У хребетних тварин з виростів стінок кишкової трубки розвиваються шлунок, печінка та інші органи травної системи. У передній частині кишкової трубки, в місці контакту ентодерми з ектодермою, прориваються зяброві щілини, формуються зябра. Улан-цетніка і риб зябра функціонують протягом усього життя. У наземних хребетних ембріональні освіти в процесі розвитку редукуються. Легкі наземних хребетних виникають як черевні вирости переднього кінця кишкової трубки.

З мезодерми, складової значну частину маси ембріона на стадії нейрули, формуються мускулатура, хрящові і кісткові елементи скелета, кровоносна система, органи виділення і розмноження.

Взаємодія частин зародка. Розвиток усіх частин зародка відбувається злагоджено і синхронно. На певній стадії розвитку зародка виникає специфічність діяльності клітин в початках органів. Простежено, з яких груп клітин ектодерми, ентодерми і мезодерми формуються ті чи інші органи. Є ділянки, які здатні впливати на розвиток сусідніх органів. Відомості про такому взаємному впливі були отримані в результаті пересадки ділянок одного зародка іншому. А ось культивування ізольованих клітин поза зародка не призводить до утворення типових тканин і органів, як в цілому зародка. Подібні досліди широко проводяться на жабах, тритонах, аксолотлем. Були проведені такі експерименти. На стадії ранньої гаструли брався ділянку хорди з зачатком мезодерми у одного зародка і пересідав під ектодерму іншого зародка. У місці контакту пересадженого ділянки хорди і зачатка мезодерми з ектодермою другого зародка в ній виникала додаткова нервова трубка, а з пересадженого ділянки розвивалися хорда і мезодерма. В інших дослідах з пересадженого ділянки хорди і мезодерми виникав комплекс осьових органів.

Якщо на стадії ранньої гаструли у зародка повністю видалити зачаток хорди, то нервова трубка не розвивається. І хорда, у свою чергу, для розвитку потребує у впливі зачатка нервової трубки. Такий вплив одного зачатка на інший називається ембріональної індукцією.

Вплив зовнішніх умов на ембріональний розвиток організму. Величезний вплив на розвиток зародка надають умови зовнішнього середовища: температура, світло, вологість, вплив хімічних речовин і т.д.

Шкідливий вплив на розвиток зародка людини роблять вживання батьками алкоголю, наркотичних речовин, куріння тютюну – отрут, які не тільки підривають здоров’я дорослих людей, але і можуть викликати незворотні зміни ДНК хромосом статевих клітин. Це впливає на життєздатність зародка і викликає його ненормальний розвиток.

Вживання майбутньою матір’ю алкоголю, наркотиків, куріння можуть призвести до порушень розвитку ембріона майбутньої дитини.

Ембріональний розвиток людини як перший етап онтогенезу. Реферат

У процесі ембріонального розвитку людини зберігаються загальні закономірності розвитку і стадії, характерні для хребетних тварин. Разом з тим з’являються особливості, що відрізняють розвиток людини від розвитку інших представників хребетних; знання цих особливостей необхідно лікарю.

Процес внутрішньоутробного розвитку зародка людини продовжується в середньому 280 доби (10 місячних місяців). Ембріональний розвиток людини можна розділити на три періоди: початковий (1-я тиждень розвитку), зародковий (2-8-я тиждень розвитку), плодовий (з 9-й тижня розвитку до народження дитини). До кінця зародкового періоду закінчується закладка основних ембріональних зачатків тканин і органів і зародок здобуває основні риси, характерні для людини. До 9-й тижня розвитку (початок 3-го місяця) довжина зародка складає 40 мм, а маса близько 5 гр.

У курсі ембріології людини, досліджуваній на кафедрі гістології й ембріології, основна увага приділяється особливостям статевих кліток людини, запліднення і розвитку людини на ранніх стадіях (початковий і зародковий періоди), коли відбуваються утворення зиготи, дроблення, гаструляція, формування зачатків осьових органів і зародкових оболонок, гістогенез і органогенез, а також взаємодії в системі мати-плід.

Дроблення. Після запліднення яйцеклітина ділиться на дві клітини, або два бластомери, однакової величини. Перший поділ яйцеклітини відбувається в площині меридіана. Потім кожний із бластомерів одночасно знову ділиться також у площині меридіана, й утворюються чотири клітини однакової величини, кожна з яких несе в собі повний набір інформації про новий організм. Ці бластомери, якщо їх відділити один від одного, дадуть чотири окремих організми.

Таке явище іноді спостерігається в нормі з утворенням двох або чотирьох одно-яйцевих близнят. Наступний поділ відбувається вже в площині екватора – утворюється вісім клітин. Після цього меридіональні й екваторіальні поділи чергуються, утворюється 16, 32, 64 бластомери, які щільно прилягають один до одного.

Число клітин збільшується внаслідок мітозу, але, на відміну від звичайних соматичних клітин, інтерфаза дуже коротка і бластомери не ростуть, а з кожним наступним поділом зменшуються, тому цей процес і називають дробленням. У цей час зародок за розмірами майже такий самий, як і зигота.

Дроблення може бути повним (у яйці мало жовтка – ланцетник) і неповним (у яйці багато жовтка – птахи, риби). У разі неповного дроблення ділиться лише диск цитоплазми з ядром, а сам жовток не дробиться.

Стадії бластули і гаструли. Як правило, коли кількість бластомерів досягає 64, всередині зародка утворюється невелика порожнина (бластоцель), заповнена рідиною. У процесі подальшого зростання числа клітин порожнина збільшується, а всі клітини розміщуються на поверхні зародка в один шар. Це і є бластула. Далі поділ клітин уповільнюється, інтерфаза подовжується, і зменшення розмірів клітин зародка (здрібнення) припиняється. Тому наступні мітотичні поділи не називають дробленням, а клітини зародка називають не бластомерами, а ембріональними клітинами.

Уже на цій стадії у багатьох видів тварин клітини зародка відрізняються за розмірами, в результаті можна виділити анімальний (клітини дрібненькі) і вегетативний клітини більші) полюси бластули.

Другий етап ембріонального розвитку – гаструляція – полягає в утворенні двох шарів клітин зародка. У ланцетника другий шар утворюється шляхом вгинання стінки вегетативного полюса бластули всередину. Спочатку з’являється невеликий вгин, далі він поглиблюється й утворюється другий шар клітин (внутрішній), який прилягає до зовнішнього. Так з’являється двошаровий зародок – гаструла. Найважливішим у цьому разі є диференціювання клітин зовнішнього і внутрішнього шарів. Вони відрізняються за розмірами і будовою (як правило, клітини зовнішнього шару дрібніші, ніж клітини внутрішнього). На цьому етапі зародок складається з двох типів клітин, які утворюють два зародкових листки: зовнішній – ектодерма і внутрішній – ентодерма.

Якщо між екто- і ентодермою зберігається порожнина (залишок бластоцелю), то її називають первинною порожниною. Така порожнина характерна для тіла аскариди. Відповідно такі організми ще називають первиннопорожнинними.

Утворена внаслідок вгинання й обмежена ентодермою порожнина – це первинна кишка, яка відкривається назовні первинним ротом, або бластопором. У тварин, яйцеклітина яких містить багато жовтка (птахи, риби, амфібії), гаструла утворюється не вгинанням, а іншим шляхом (наприклад, обростанням). У гідри гаструла утворюється шляхом міграції клітин бластодерми.

Формування органів та взаємодія частин зародка. Наступний етап – формування тканин і органів – пов’язаний з подальшим диференціюванням клітин. Насамперед із ендодерми утворюється третій зародковий листок – мезодерма, який вростає між екто- й ентодермою, розділяючи їх. Разом з тим у зародків хребетних тварин розпочинається формування нервової трубки і хорди. Нервова трубка утворюється на майбутньому спинному боці зародка шляхом впинання ектодерми у вигляді жолобка. Останній поглиблюється, верхні краї його змикаються й утворюється нервова трубка – зачаток центральної нервової системи.

Водночас під нервовою трубкою з ентодерми утворюється тяж клітин, який згодом формує хорду. Подальше диференціювання приводить до формування з ентодерми епітелію кишок, травних залоз, а також легень. Із мезодерми утворюються кровоносна, видільна системи, скелет, м’язи. Із ектодерми крім нервової трубки утворюються органи чуття, покривний епітелій і похідні шкіри.

У процесі ембріонального розвитку одні тканини або органи зародка впливають на розвиток інших, розміщених поряд. Це відбувається шляхом складних біохімічних впливів одних частин зародка на інші. Така спрямовувальна дія тканин, що розвиваються, на хід подальшого розвитку називається індукцією. Якщо перенести зачаток ока, взятого в одного зародка, під ектодерму іншого зародка, з останньої розвинеться кришталик додаткового ока.

В цьому разі перенесений зачаток індукував диференціювання клітин ектодерми в зачаток кришталика. Індукцію можна спостерігати під час пересаджування спинного краю бластопора одного зародка на стадії гаструли іншому на тій самій стадії. Ця ділянка бластопора стає індуктором утворення осьових органів, зародка – хорди і нервової трубки. В результаті у зародку утворюються два комплекси осьових органів – один під впливом власного краю бластопора, другий – під впливом перенесеного. Інколи вдається отримати два зрощених разом зародки.

Ембріональний період (розвиток) завершується виходом зародка з яйцевих оболонок або народженням у організмів, в яких яйцевих оболонок немає (ссавці). Далі розпочинається постембріональний розвиток, який характеризується переходом організмів до самостійного живлення та активного руху. Завершується постембріональний розвиток статевою зрілістю і припиненням росту.

Процес постембріонального розвитку організмів регулюється нервовою системою і залозами внутрішньої секреції (нейрогуморальна регуляція).

Шкідливий вплив алкоголю і паління на розвиток організму людини. Згубний вплив алкоголю на потомство був відомий людям ще в глибоку давнину.

1. Обстеження великих контингентів людей у різних країнах і порівняння розвитку дітей, батьки яких вживали алкоголь, і дітей, батьки яких не вживали його. Такі спостереження дали однотипний результат — у дітей першої групи значно частіше спостерігалися відхилення від норми. Так, внаслідок обстеження 3500 дітей, які народилися у батьків алкоголіків на заході Франції, де велике вживання алкоголю, у 40% із них було виявлено психічні і фізичні порушення.

Ще один приклад. Всесвітня організація охорони здоров’я (ВООЗ) у різних країнах провела обстеження 352 подружніх пар, що страждали хронічним алкоголізмом. У них народилося 547 дітей і у всіх було виявлено олігофренію (недоумкуватість) різного ступеня.

2. Проведення експериментів на лабораторних тваринах (кролях, гвінейських свинках, пацюках) з метою з’ясування впливу алкоголю на їхнє потомство. У цих дослідах встановлена згубна дія алкоголю як на тканини різних органів, у тому числі й статеві залози, так і на розвиток потомства. Плодючість тварин, які отримували алкоголь, різко знижувалась.

Частина потомства народжувалася мертвою, багато гинуло незабаром після народження, а у решти простежувалася затримка розвитку. У деяких із них були різні дефекти в будові тіла. Так було доведено, що алкоголь – універсальна отрута, яка вражає органи і тканини багатьох видів тварин. Особливо чутливі до отрути статеві клітини і тканини ембріона. У статевих залозах тварин під впливом алкоголю відбувається переродження і загибель клітин.

Аналогічні явища спостерігаються і в людей. У чоловіків, які систематично вживають алкоголь, понад 65% сперматозоонів стає нерухомими і не здатними до запліднення. У період вагітності алкоголь із крові матері швидко потрапляє у кровоносну систему плода і може спричинити характерні вади його розвитку. У медичній літературі вони дістали назву алкогольного синдрому плода.

Новонароджені з цим синдромом мають зменшені розміри голови, укорочений ніс і маленьке підборіддя, вузький розріз очних щілин. Більшість подібних дітей відстає у фізичному і розумовому розвитку, у деяких спостерігаються вроджене незарощення верхньої губи (“заяча губа”), верхнього піднебіння, багатопалість тощо.

Спеціальні дослідження показали, що розвиток цього синдрому частіше відбувається тоді, коли вагітні жінки вживають алкоголь у так звані критичні періоди. Так називають періоди найменшої стійкості ембріона до несприятливих зовнішніх впливів (у зародка людини – перші тижні його розвитку). Тому найнебезпечнішим для ембріона є вживання алкоголю майбутньою матір’ю між 2 і 6м тижнями вагітності.

Менш детально вивчена дія на плід речовин, які потрапляють в організм, якщо майбутня мати палить. Річ у тім, що при цьому материнський організм зазнає впливу не однієї хімічної речовини, а цілого комплексу (понад 600) різних речовин, що містяться в тютюні (білки, аміносполуки, ефіри, феноли, смоли тощо). Проте головною діючою речовиною тютюну є алкалоїд нікотин. Комплекс речовин тютюну чинить різноманітні негативні впливи на організм, але передусім він негативно впливає на нервову і серцево-судинну системи.

У період вагітності нікотин проникає з організму матері у плід. На ранніх стадіях він може перервати вагітність в результаті порушення прикріплення ембріона до стінки матки. На пізніших стадіях вагітності нікотин значно погіршує постачання плода киснем. Внаслідок хронічного кисневого голодування уповільнюються його ріст і розвиток. Тому у жінок, які палять, діти народжуються з меншою масою (на 120-130 г) і меншими розмірами тіла.

Паління у період вагітності підвищує частоту виникнення ускладнень під час пологів. Відомості про частоту виникнення природжених каліцтв у зв’язку з палінням майбутніх матерів спірні. Очевидно, каліцтва травної, серцево-судинної і видільної систем у плода не пов’язані з палінням.

Проте вірогідно, що вдвічі зростає число каліцтв центральної нервової системи і верхньої губи у дітей жінок, які палять, порівняно з тими, що не палять. Запобігання алкогольній і нікотиновій інтоксикації жінок у період вагітності – важливий фактор поліпшення здоров’я населення.