§ 58. Розвиток життя на початку палеозойської ери

Палеозойська ера почалась близько 600 млн і закінчилась 240 млн років тому. Протягом цього часу життя опанувало суходіл і біосфера досягла сучасних меж.

Які еволюційні події відбулися в кембрійському періоді? Кембрійський період (600-500 млн років тому) відрізнявся загалом теплим кліматом. Життя сконцентрувалося переважно в мілководних морях з температурою води +20. 25° С. У цей час у Південній півкулі існував материк Гондвана, до складу якого входили території сучасних Південної Америки, Африки, півострова Індостан, Австралії та Антарктиди. В Північній півкулі існувало кілька порівняно невеликих материків (Північна Америка, Східна Європа, Китай та ін.), розділених мілководними теплими морями.

З цього періоду відомі рештки зелених і червоних водоростей, а також найпростіших одноклітинних тварин – форамініфер. З’являються губки – особливий тип нерухомо прикріплених багатоклітинних тварин, які були побудовані із різних типів клітин, що не утворюють тканин, і живляться за допомогою фільтрації. Кембрійські губки мали масивний скелет з вуглекислого кальцію. Їхні колонії утворювали рифи (мал. 191). Вони належали до особливого класу, один із представників якого зберігся до наших часів. Кишковопорожнинні кембрійського періоду були менш різноманітними, ніж вендського.

Мал. 191. Кембрійські губки

Мал. 192. Трилобіти

Рис. 193. Викопні голкошкірі

Мал. 194. Щиткові

З кембрійських відкладень відомі добре збережені відбитки морських багатощетинкових червів, членистоногих – ракоподібні та особливі, нині вимерлі, форми — трилобіти (мал. 192). З’являються представники всіх відомих класів молюсків: двостулкові, черевоногі, головоногі. Останні мали зовнішню черепашку.

У цьому періоді жили представники 8 класів типу голкошкірих (нині налічують 6 класів цих тварин). Це виключно морські тварини з променевою, рідше – двобічною симетрією (мал. 193). Вони мають скелет із вуглекислого кальцію, вторинну порожнину тіла і особливу водносудинну систему, що слугує для руху, захоплення їжі та дихання. Вважають, що голкошкірі походять від спільних предків з хордовими.

З’являються перші хордові, загалом подібні до сучасного ланцетника, а наприкінці періоду – представники хребетних (безщелепні).

Ордовицький період закінчився 440 млн років тому. У морях існували велетенські головоногі, вкриті конусоподібними черепашками до 9 м завдовжки. Відомо близько 20 класів голкошкірих, серед яких також були гігантські форми – морські лілії завдовжки до 20 м. З являються різні коралові поліпи, які стали основними рифоутворювачами. Життя опанувало прісні водойми, де росли зелені водорості, мешкали різноманітні ракоподібні та найбільші за всю історію Землі членистоногі – ракоскорпіони. Ці хижаки досягали 2 м завдовжки.

У цей період відбувалась широка адаптивна радіація безщелепних хребетних – щиткових (мал. 194). Вони мали обтічну (рибоподібну) форму тіла, непарні, а іноді парні плавці та хрящовий скелет. Більшість видів ззовні була вкрита захисними щитками з кісткової тканини, які часто зливались у суцільний панцир. Щиткові не мали зябрових дуг та щелеп, дихали за допомогою зябрових мішків подібно сучасним міногам. Довжина тіла цих тварин становила від кількох сантиметрів до метра. Живились щиткові переважно дрібним планктоном і рештками організмів.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Які характерні риси біорізноманіття кембрійського періоду? 2. Що собою становлять щиткові? 3. Які членистоногі відомі з відкладень кембрійського та ордовицького періодів? 4. Які фототрофні організми існували на початку палеозойської ери? 5. Які характерні риси біорізноманіття ордовицького періоду?

ПОМІРКУЙТЕ

Як можна пояснити той факт, що перші, багаті на види еукаріотів, біогеоценози утворилися саме на мілководдях морів?

§ 42. Розвиток життя протягом палеозойської ери

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: які характерні риси відомих вам з курсів біології за минулі роки класів та відділів (типів) живих організмів? Які частини біосфери вам відомі? Які причини змін обрисів суходолу та водойм на поверхні Землі? Що таке бентос, адаптивна радіація?

Які події відбувалися протягом палеозойської ери?

Палеозойська ера (палеозой), або ера давнього життя, почалась близько 540 млн і закінчилась менш ніж 250 млн років тому. Протягом палеозою життя опанувало суходіл і біосфера набула сучасних меж. Еру поділяють на 6 періодів у послідовності від найстаршого до наймолодшого: кембрійський, ордовицький, силурійський, девонський, кам’яновугільний (карбоновий) та пермський.

Кембрійський період мав загалом теплий клімат (мал. 42.1). Він тривав близько 50 млн років і закінчився 490 млн років тому. У цей час з’явились представники майже всіх типів сучасних тварин, у тому числі форми з твердим зовнішнім, інколи – внутрішнім скелетом та вкриті черепашками види.

Життя було сконцентроване переважно на мілководдях тропічних морів з постійною температурою води +20. 25 °С. У Південній півкулі в цей час існував велетенський материк Гондвана, до складу якого входили території сучасних Південної Америки, Африки, півострова Індостан, Австралії та Антарктиди. Північніше переважно в тропічній зоні знаходилось декілька невеликих материків та островів (Лаврентія, Балтика, Сибір та ін.), розділених мілководними теплими морями.

Мал. 42.1. Карта Землі кінця кембрійського періоду

З рослин у цей період з’явились червоні водорості, з одноклітинних тварин – форамініфери з однокамерною черепашкою (мал. 42.2). У цей час виникають також губки. Кембрійські губки належали до особливої групи Археоціати, один з представників якої зберігся до наших часів. У морях були поширені різноманітні кишковопорожнинні.

З кембрійських відкладів відомі добре збережені відбитки морських сегментованих тварин: багатощетинкових червів та перших членистоногих, серед яких особливої різноманітності досягали трилобіти. Відомі представники всіх сучасних класів молюсків: двостулкові, черевоногі, головоногі (мали зовнішню черепашку і належали до бентосних форм), а також із викопного класу Хіоліти.

Мал. 42.2. Організми кембрійського періоду: 1 – форамініфери; 2 – кембрійські губки; З – скам’янілі рештки трилобітів; 4 – молюски хіоліти; 5 – голкошкірі; 6 – головохордова тварина

Мал. 42.3. 1. Сланець Бьєрджес. 2. Реконструкція екосистеми Бьєрджес

У цьому періоді жили представники восьми класів типу Голкошкірі. З’являються перші хордові з класу Головохордові, що загалом подібні до сучасного ланцетника (мал. 42.2), та безщелепні, розквіт яких припадає на наступний, ордовицький, період.

У канадських Скелястих горах є гора Бьєрджес. На її схилі на початку XX сторіччя відкрили осадову породу – сланець віком приблизно 540 млн років (мал. 42.3). За сто років досліджень у ній знайшли залишки понад 60 тисяч решток тогочасних переважно м’якотілих тварин, які відсутні або погано збереглись в інших кембрійських породах. Це пояснюють унікальними умовами виникнення сланців Бьєрджес, які встановила спеціальна наукова експедиція в 1966 р. Тоді частина пологого мулистого схилу, утвореного скелетами археоціат вапнякового рифу, розташованого на місці сучасної гори Бьєрджес, зсунулась на глибину, що викликало раптову загибель населення мулу. Тут за умов відсутності течії та низького вмісту кисню у воді мул поступово перетворився на сланець, навіки зберігши, як на фотоплівці, рештки всіх живих істот. Лише для частини з них можна встановити належність до відомих типів чи класів; більшість не має жодної подібності до інших викопних чи сучасних тварин.

Чим характеризується ордовицький період палеозойської ери?

Ордовицький період тривав понад 50 млн років і закінчився приблизно 443 млн років тому. У його відкладах залягають поліметалічні та залізні руди, фосфорити, горючі сланці, будівельні матеріали, нафта. Клімат був загалом теплішим і м’якшим, ніж у кембрії. Значно збільшилася площа моря, яке затопило великі площі кембрійських материків; залишились Гондвана та кілька невеликих континентів в екваторіальній частині Землі (мал. 42.4). Життя опанувало прісні водойми, у яких мешкали зелені водорості, були поширені різноманітні ракоподібні та найбільші за всю історію Землі хижі членистоногі – ракоскорпіони (евриптериди) (мал. 42.5). Ці хижаки досягали майже 2 м завдовжки. Найхарактернішим для ордовицьких водойм був розквіт і широка адаптивна радіація безщелепних хребетних – щиткових. Вони мали обтічну (рибоподібну) форму тіла, хрящовий скелет, непарні, а інколи ще й парні плавці. Довжина тіла була від кількох сантиметрів до метра. Більшість видів була вкрита ззовні захисними щитками з кісткової тканини, які часто зросталися у суцільний панцир. Щиткові не мали зябрових дуг і щелеп, дихали за допомогою сполучених з довкіллям зябрових мішків, що знаходились в товщі черепа. Мешкали щиткові переважно в прісних та напівсолоних водоймах, живились, імовірно, дрібними планктонними і бентосними організмами та їхніми рештками.

Мал. 42.4. Карта Землі ордовицького періоду

Основними фотосинтетиками були ціанобактерії, зелені та червоні водорості. У морях було багато губок, кишковопорожнинних, багатощетинкових кільчастих червів, трилобітів, ракоподібних, молюсків тощо. Знайдені залишки мешканців приливно-відпливної зони – мечохвостів, які практично не відрізняються від сучасних. З’являється багато видів коралових поліпів, які стали основними рифоутворювачами. Були поширені різноманітні молюски (двостулкові, черевоногі та ін.), серед яких хижі велетенські головоногі, укриті конусоподібними черепашками до 9 м завдовжки (мал. 42.5), різноманітні голкошкірі, зокрема морські лілії до 20 м завдовжки.

Які події відбувалися протягом силурійського періоду?

Силурійський період розпочався 443 млн років і закінчився близько 417 млн років тому. Продовжувала існувати Гондвана; поблизу екватора знову розташувався материк Лаврентія (мал. 42.6). Для силуру характерна наявність мілководних (до 10 м глибини) континентальних теплих морів з незначною солоністю та багатою флорою та фауною (мал. 42.7).

Мал. 42.5. Організми ордовицького періоду: 1 – ракоскорпіон; 2 – головоногий молюск; 3 – мечохвіст; 4 – скам’янілий трилобіт

Мал. 42.6. Карта Землі силурійського періоду

У них поряд із щитковими з’являються перші щелепні хребетні, представлені особливими викопними класами риб. Ці риби мали особливі скелетні утвори – зяброві дуги, передні з яких перетворились в органи захоплення їжі – щелепи, та добре розвинені грудні та черевні парні плавці для збільшення маневрування при плаванні. Первинні хребетні (безщелепні) риби не мали зябрових дуг та обох пар парних плавців. Обидва силурійські класи риб не дожили до наших днів. Вони мали хрящовий внутрішній скелет, у них не було зябрових кришок та плавального міхура. Деякі з них замість луски були ззовні захищені кістковим панциром (так звані панцирні риби) та досягали 6 м завдовжки. Серед первісних риб були придонні та плаваючі форми. Вважають, що всі вони були хижаками.

У прибережних частинах прісноводних водойм унаслідок мінливості рівня води утворився шар мулу. Він став основою первісних ґрунтів, на яких сформувались перші наземні біогеоценози (мал. 42.7). Їх основу складали риніофіти до метра заввишки та повзучі плауноподібні рослини. З тварин у таких екосистемах мешкали різні ґрунтові види (малощетинкові черви, павукоподібні – павуки та скорпіони, рослиноїдні багатоніжки, або ківсяки, тощо). Усі ці тварини мало відрізнялися від сучасних.

Мал. 42.7. Організми силурійського періоду: 1 – екосистема морського дна; 2 – панцирні риби. Наземний біогеоценоз силурійського періоду (3)

Чим характеризувався девонський період?

Девонський період (почався 417 млн, а закінчився близько 354 млн років тому) має виняткове значення в історії біосфери. Саме тоді наземні екосистеми заселили значні площі суходолу, який опанували також хребетні тварини. Цей період характеризується великим різноманіттям клімату, частими коливаннями рівня Світового океану, процесами гороутворення тощо. Це, у свою чергу, спричиняло місцеві (локальні) біоценотичні кризи, тому темпи еволюції загалом були досить високі. За девонського часу спочатку було кілька північних материків – Єврамерика, Сибір, Південний та Північний Китай тощо (мал. 42.8), які згодом з’єдналися та утворили єдиний великий материк Атлантію. Продовжує існувати Гондвана.

У водоймах на початку періоду вимерло багато груп тварин, серед яких більшість трилобітів, а наприкінці – панцирні риби та щиткові. Значну площу зволожених частин суходолу займали ліси з дерев’янистих вищих спорових – плауноподібних, хвощів, папоротей (риніофіти вимерли наприкінці періоду) (мал. 42.9). З’являються перші голонасінні, що належали до класу насінних папоротей. З безхребетних тварин суходіл заселили павуки та кліщі.

Девонський період часто називають «віком риб». Дійсно, у цей період в морях з’являються хрящові (первісні акули та деякі інші), а в прісних водоймах – кісткові риби. Вважають, що плавальний міхур у них слугував для додаткового дихання атмосферним повітрям, оскільки у воді багатих на гниючі рештки рослин прісних водойм розчиненого кисню було замало. З девону відомо багато видів кистеперих (мал. 42.9) та дводишних риб, а також деякі променепері. М’язисті парні плавці кистеперих слугували їм, імовірно, для повзання по дну захаращених стовбурами впалих дерев водойм; план будови цих плавців виявився пригідним і для їх перетворення на кінцівки для пересування на суходолі. Нащадки деяких кистеперих у девоні пристосувались до життя на суходолі, де знайшли багату кормову базу у вигляді наземних безхребетних – багатоніжок, павукоподібних тощо. Однак для розмноження і розвитку вони потребували водного середовища.. Так виникли перші земноводні. У зв’язку з диханням атмосферним киснем уміст гемоглобіну в крові різко зростає, тому основним органом кровотворення наземних хребетних слугує червоний кістковий мозок (у риб – лише селезінка).

Мал. 42.8. Карта Землі початку девонського періоду

Мал. 42.9. I. Організми девонського періоду: 1 – кистепера риба; 2 – девонські земноводні. II. Ландшафт суходолу девонського періоду

Сучасні земноводні (ряди Хвостаті, Безхвості та Безногі) у викопному стані відомі починаючи із середини мезозойської ери та мають досить мало спільних рис будови з палеозойськими видами.

Які події відбувалися протягом кам’яновугільного періоду?

Наступний період – кам’яновугільний, або карбоновий, — розпочався 354 млн і закінчився 290 млн років тому. Він загалом був одним з найтепліших в історії Землі, коли поверхня моря значно переважала площу суходолу (мал. 42.10). Посилена вулканічна діяльність зумовила потрапляння в атмосферу великої кількості СО₂, а вулканічний попіл підвищив родючість ґрунтів. Теплий і вологий клімат панував на материках тривалий час. Це створило сприятливі умови для розвитку наземної флори. Зокрема, існувало багато болотистих низовин, де буяли ліси з вищих спорових та різноманітних голонасінних (мал. 42.11). Потрапляючи в заболочений ґрунт, стовбури відмерлих дерев за умов відсутності кисню не перегнивали, а замулювались і за багато мільйонів років перетворились на кам’яне вугілля (що складається з Карбону), від якого і дістав назву сам період. У цей час виникли хвойні рослини, розмноження яких не зв’язане з наявністю води в довкіллі, та мешканці перезволожених місцевостей – мохоподібні. Хвойні стали основою біогеоценозів середньозволожених і посушливих місцевостей, а мохоподібні створили наземний ярус у рослинних угрупованнях. На кінець періоду життя опанувало весь суходіл, тобто біосфера досягла сучасних меж.

Мал. 42.10. Карта Землі початку карбонового періоду

Мал. 42.11. I. Голонасінні карбонового періоду. II. Тварини кам’яновугільного періоду: 1 – комахи; 2 – земноводні і плазуни

Тварини швидкими темпами заселили суходіл. На початку періоду від гіпотетичних прісноводних ракоподібних виникли спочатку безкрилі, а потім – крилаті комахи. Деякі з них мали значні розміри, досягаючи метра в розмаху крил. З’явились черевоногі молюски, що дихали легенями. Були поширені багатоніжки, земноводні (мал. 42.11). Серед них відомі як невеликі тварини, так і хижаки до кількох метрів завдовжки. У середині періоду частина амфібій набула здатності до розмноження на суходолі завдяки виникненню в них внутрішнього запліднення, відкладання багатих на жовток яєць з товстими оболонками та прямого розвитку. В одних з них зникли шкірні залози, а сама шкіра стала дуже товстою (пристосування до збереження води в тілі), і вони дали початок першим плазунам. В інших збереглись шкірні залози внаслідок пристосування до терморегуляції за рахунок випаровування води через шкіру; вони були предками послідовного ряду форм, які врешті-решт набули рис ссавців.

Наприкінці кам’яновугільного періоду рівень Світового океану знизився, унаслідок чого утворились велетенський материк Пангея та кілька менших континентів. Частина Пангеї вкрилася льодом. Усе це зумовило біосферну кризу, яка дала початок наступному, пермському, періоду.

Що відбувалося протягом пермського періоду?

Останній період палеозойської ери – пермський (почався 290, а закінчився 248 млн років тому) – характеризувався переважанням суходолу над морем: існував єдиний величезний материк Пангея з різкою природною зональністю, у тому числі значними площами із сухим кліматом (мал. 42.12).

Мал. 42.12. Карта Землі пермського періоду

Протягом цього періоду відбулося кілька зледенінь. Унаслідок різких змін умов довкілля на початку та в кінці періоду відбулися глобальні біосферні кризи і пов’язані з ними масові вимирання та виникнення нових груп. Основу наземних біогеоценозів із сухим кліматом становили хвойні та деякі інші голонасінні. Відбувалася подальша адаптивна радіація комах; на кінець періоду їх відомо вже 30 рядів, серед яких прямокрилі, твердокрилі, лускокрилі та перетинчастокрилі. Значно зростає різноманіття плазунів, зокрема з’являються черепахи, лускаті, представлені ящірками, та деякі інші, які в мезозойську еру дали початок наземним динозаврам, вторинноводним і літаючим плазунам.

Мал. 42.13. Тварини пермського періоду: 1 – звірозубі ящери; 2 – амфібії; 3 – пермська акула

Лінія розвитку наземних хребетних, яка зрештою привела до виникнення ссавців, у пермський період була представлена різноманітними плазунами – пелікозаврами та звірозубими ящерами (мал. 42.13). У їхній шкірі було багато залозистих клітин для виділення подібної до поту вологи. Пересувалися ці тварини на спрямованих донизу чотирьох кінцівках. Серед звірозубих відомі дрібні комахоїдні, а також великі (до 6-7 м завдовжки) хижі та рослиноїдні види. Крім різців та іклів, у цих рептилій були більш-менш розвинені й кутні зуби – пристосування до жування їжі; багато цих тварин були покриті шерстю та, можливо, здатні до підтримання певної температури тіла як пристосування до надто холодного або сухого жаркого клімату. Отже, у пермський період відбулися зміни, які підготували панування на суходолі голонасінних та плазунів протягом наступної, мезозойської, ери.

У морях на кінець періоду вимирають трилобіти, деякі групи коралових поліпів і риб, а в прісних водоймах – значна частина дводишних і кистеперих риб і первісних земноводних. Хрящові риби, передусім акули, досягають найвищої видової різноманітності та значних розмірів (до 10 м завдовжки). Деякі з них мали досить незвичну форму нижньої щелепи, що пов’язано з особливостями живлення (мал. 42.13).

Нові терміни та поняття. Палеозойська ера, щиткові, риніофіти, кистепері риби, звірозубі ссавці.

Запитання для повторення: 1. Які фотосинтезуючі організми існували на початку палеозойської ери? 2. Які пристосування вищих рослин до наземного способу життя вам відомі? 3. Чому саме рептилій, на відміну від земноводних, вважають першими справжніми наземними хребетними тваринами?

Проблемне завдання. Поміркуйте, чим зумовлене формування перших біогеоценозів з еукаріотичними видами саме на морських мілководдях.

Життя в протерозойську, палеозойську, мезозойську і кайнозойську ери

Геологічна історія землі поділяється на певні часові відтинки. З ними пов’язаний також розвиток живих організмів. Історія планети поділяється на ери, а ери — на періоди.

Архейська ера

Первинні етапи формування нашої планети супроводжувалися агресивними впливами на Землю іонізуючого випромінювання, високих температур та інших фізичних факторів, що унеможливлювали появу на поверхні планети життя. Перші передумови до його виникнення стали з’являтися лише з формуванням гідросфери Землі.

Саме у водному середовищі сформувалися первинні речовини органічної природи, перш за все білкоподібні речовини (протеїноїди). Під впливом тодішніх умов середовища на планеті ці речовини піддавалися полімеризації і, як наслідок утворювали коацервати — краплеподібні структури, здатні до певної саморегуляції, вбирання речовин із середовища та включення їх у власні хімічні реакції. Наявні у воді ліпіди були здатні до формування простого молекулярного шару на поверхні води. При взаємодії з коацерватами за певних умов цей шар ставав подвійним та оточував коацервати ззовні. Такі структури отримали назву пробіонтів — попередників живих організмів.

Попри складну будову, пробіонти ще не були живими організмами. Перехід від складних колоїдних до живих систем, тобто від хімічної до біологічної еволюції, потребував вироблення низки додаткових механізмів саморегуляції.

Першим з таких механізмів стала поява речовин, що здійснювали каталіз реакцій, які проходили всередині коацервату. Поступово відбувся перехід від простих хімічних до складних біологічних каталізаторів. Основною перевагою останніх була специфічність до каталізу певної реакції, що суттєво збільшувало ефективність такого біокаталізатора (фермента).

Подальшим важливим етапом еволюції пробіонтів було формування взаємозалежності білків та нуклеїнових кислот та, що особливо важливо, стійких способів визначення елементів білків з допомогою послідовності нуклеотидів нуклеїнових кислот (генетичний код). Це зумовило виділення механізмів передачі спадкової інформації, які, в свою чергу, уможливили вплив на пробіонтів факторів еволюції. Деякі дослідники вважають виникнення такої взаємодії початковим, на противагу утворенню коацерватів.

На основі пробіонтів сформувалися перші примітивні організми-прокаріоти — бактерії та ціанобактерії. Рештки цих організмів утворюють так звані строматоліти — давні осадові породи, знайдені в формаціях Ісуа в Гренландії та Варраввуна у Західній Австралії.

Еволюція прокаріот відбувалася відносно швидко унаслідок нескладних механізмів передачі між окремими особинами спадкового матеріалу, а отже, і мутацій. Тим не менше попри велику різноманітність видів, бактерії та ціанобактерії тривалий час залишалися єдиними мешканцями Землі.

Протерозойська ера

В силу деяких геологічних процесів та активного здійснення організмами реакцій фотосинтезу в атмосфері планети накопичилася велика кількість кисню, змінивши таким чином характер атмосфери з відновного на окисний. Це явище отримало назву кисневої революції. Важливим наслідком цього явища стала поява озонового шару, що уможливила подальший вихід життя на сушу.

Киснева революція змінила не лише хімічний склад атмосфери та літосфери, а й стала чинником формування у живих організмів низки пристосувань, перш за все біохімічних. Основним таким пристосуванням стало виникнення кисневого дихання. Даний тип дихання дозволяє організму виробити енергії у декілька разів більше, ніж за попередньо існуючих процесів, що не потребували кисню — гліколізу і бродіння. Це в кінцевому результаті і зумовило подальшу еволюцію живих істот.

Основними відмінностями еукаріотичної клітини від прокаріотичної були поява різноманітних органел та, що найголовніше, просторове виокремлення спадкового матеріалу в окремій органелі — ядрі. Загальне ускладнення передачі спадкової інформації між організмами призвело до суттєвих вдосконалень механізмів цієї передачі, зокрема різних форм статевого процесу.

Подальший розвиток деяких еукаріот досягнув етапу формування колоній, що й стали предками майбутніх багатоклітинних організмів. Однак причиною появи багатоклітинності став не сам факт скупчення клітин в одному місці, а розподіл функцій (функціональна диференціація) між клітинами у колонії і утворення тканин.

Останній період протерозойської ери — вендський, або ж едіакара — характеризується наявністю великих багатоклітинних гетеротрофних організмів — вендобіонтів (мал. 64). У цей час вже існують перші багатоклітинні водорості та кишковопорожнинні.

Мал. 64. Викопний організм вендського періоду

Палеозойська ера

Кембрійський період. У цей період темпи еволюції багатократно пришвидшилися і зумовили так званий кембрійський вибух — раптове утворення величезної різноманітності практично усіх типів організмів, відомих до нашого часу. Життя у цей період вирувало у водах Світового океану, який займав здебільшого північну півкулю планети, в той час як практично уся суша концентрувалася у південній півкулі. Скам’янілі рештки цього періоду демонструють велику різноманітність організмів з черепашковим екзоскелетом. Зокрема це трилобіти — вимерлий клас членистоногих, що набув великого розквіту у кембрійський період (мал. 65). У кінці даного періоду відбулися перші спроби тварин освоїти сушу. Цими тваринами були представники типу Членистоногі.

Мал. 65. Трилобіт

Ордовицький період. У даному періоді продовжувався розвиток водоростей, що стали основними продуцентами біомаси у Світовому океані, який все ще залишався основним місцем здійснення еволюційного процесу. Спостерігався розвиток голкошкірих та велетенських головоногих молюсків — наутілоідей. Продовжувався розвиток членистоногих — саме у цей період їх представники досягли найбільших розмірів. Цими представниками були ракоскорпіони, що могли досягати у розмірах до двох метрів (мал. 66). Рифи утворюються за рахунок життєдіяльності коралових поліпів (у кембрійському періоді цей процес здійснювали організми, споріднені з сучасними губками). Наприкінці періоду активно розвиваються безщелепні хребетні. Поряд із солоними водами Світового океану життя розвивалося також у прісних водоймах.

Мал. 66. Ракоскорпіони

Силурійський період. На межі цього періоду з попереднім, ордовицьким, відбулося третє за масштабністю вимирання видів в історії Землі. Рівень Світового океану у цей період суттєво знизився. Почали з’являтися мілководдя, що поступово заселялися першими наземними рослинами — риніофітами та псилофітами (мал. 67). Вихід на сушу також здійснила ще одна група членистоногих — скорпіони. Спостерігався подальший розвиток безщелепних хребетних. В той же час починає розвиватися паралельна гілка еволюції хребетних — риби.

Мал. 67. Скам’янілі відбитки риніофітів

Девонський період. На зміну панцирним рибам силурійського періоду прийшли сучасні хрящові та кісткові риби. Серед останніх розвинулися групи кистеперих та дводишних риб, що є ранніми предками подальшої еволюції хребетних. Упродовж періоду у прісних водоймах з’являються перші чотириногі тварини. У цей час здійснюється активне освоєння суші. Флору тодішньої Землі складають вищі спорові рослини. Вони досягають значних розмірів, є деревоподібними та формують ліси. Ці ліси заселені фауною, що складається переважно із представників типу Членистоногі. Також у цей період спостерігається поява перших насінних рослин (насінні папороті) та перших хребетних тварин, що розпочали освоєння суходолу — земноводних.

Кам’яновугільний період (карбон). Основною подією геологічної історії Землі у цей період стало розділення суходолу на два великі континенти — Лавразію та Гондвану. Ці два континенти суттєво відрізнялися за кліматом — холодний та сухий у Гондвані та жаркий і вологий у Лавразії. Подальша еволюція рослин на суші призвела до появи перших голонасінних. Загалом наземна флора у цей період формує величезні поклади кам’яного вугілля, що й зумовило назву періоду. У водоймах в цей час продовжується розквіт риб. На суші продовжують панувати членистоногі. Серед них з’явилися літаючі форми, зокрема меганевра — бабка з розмахом крил близько 70 см. На суходіл виходять перші плазуни та тварини, що в подальшому стали предками ссавців.

Пермський період. Лавразія та Гондвана стикаються і утворюють супер континент Пангею, оточений суперокеаном Тетіс. Клімат Пангеї мав чітко виражений континентальний характер та був доволі близьким до сучасного. В той же час деякі райони Пангеї піддаються зльодовінню. Флора даного періоду характеризувалася подальшим розквітом голонасінних. Насамперед це стосувалося хвойних, однак активно розвивалися також листяні голонасінні — саговики та гінкгові. У південних областях колишньої Гондвани упродовж всього періоду збереглися насінні папороті. У даний період спостерігалося значне засолювання океану та опустелювання суходолу, що призвело до змін у складі фауни. Спостерігається розвиток молюсків, за винятком головоногих, серед яких панує регрес. Серед хребетних тварин подальший розвиток здійснюють риби, зокрема вимерлі на сьогоднішній день прісноводні акули. На суші мешкають перші чотириногі тварини, що харчуються рослинною їжею — плазуни та звіроподібні. Продовжується розвиток комах, з’являються нові ряди.

Мезозойська ера

Тріасовий період. Увесь суходіл планети й далі сконцентрований у єдиному материку — Пангеї. Засушливий клімат поступово став змінюватися на вологий, що зумовило деякі зміни у флорі і фауні Землі цього періоду.

У рослинному світі тривав розвиток голонасінних, головним чином хвойних. Насінні папороті також складали деяку частку флори. Вищі спорові рослини поступово дрібнішали і під кінець періоду були представлені майже виключно трав’янистими формами. Під кінець періоду на планеті остаточно ствердилося панування голонасінних.

У водоймах спостерігався розвиток двостулкових молюсків та голкошкірих, зокрема, морських лілій та їжаків. Великої чисельності набули амоніти — група вимерлих на сьогоднішній день головоногих молюсків з черепашками. З’явилися перші відомі представники коралових поліпів. Хребетна фауна тріасових водойм була представлена багатьма сучасними та вимерлими групами, зокрема, конодонтами, що до кінця періоду вимерли повністю. У цей час з’являються перші сучасні представники хрящових та костистих риб. У останніх спостерігається виділення рис, притаманних сучасним променеперим рибам. У водоймах мешкала велика кількість рептилій, зокрема, нотозаври та плакодонти. Під кінець періоду вони вимерли та замінилися іхтіозаврами та плезіозаврами.

На суші спостерігається велика різноманітність лабіринтозубих земноводних (лабіринтодонтів) — групи організмів, що походили від кистеперих риб та були одними з перших чотириногих, які вийшли на сушу.

З’явилися перші безхвості земноводні. Однак найбільш бурхливого розвитку у тріасовому періоді зазнали плазуни. З’явилися перші ящірки, черепахи та крокодили. Пануючою групою плазунів стали синапсиди — звіроподібні ящери, одна із груп яких стала предком сучасних ссавців. Наприкінці періоду з’явилися перші динозаври.

Юрський період. У цей період Пангея почала розділятися на частини. Клімат залишався вологим і сприяв формуванню рослинних біомів, подібних на джунглі. Серед рослин продовжувалося панування голонасінних. Основу голонасінної флори юрського періоду становили хвойні, однак великою чисельністю відзначалися також саговики, гінкгові та насінні папороті. Розквіт переживали бенетити — вимерлий на сьогоднішній день клас голонасінних. Спостерігався занепад вищих спорових, на час юри більшість з них мала трав’янисті життєві форми.

У тваринному світі водойм з’явився ще один клас вимерлих на теперішній час головоногих молюсків — белемніти. Амоніти та белемніти (мал. 68-69) становили основні групи морських безхребетних того часу.

Рифи утворюють форамініфери, губки та ціанобактерії. Основним хімічним елементом цих рифів стає Силіцій, нагромаджений в організмах деяких губок. Також у морях утворюються нові групи голкошкірих. Розвиваються сучасні види акул, з’являються перші скати. Відбувався занепад лабіринтозубих, їх замінили хвостаті земноводні. Пануючою групою хребетних на землі стали динозаври.

Мал. 68. Відбиток черепашки амоніта

Мал. 69. Викопні черепашки белемнітів у народі називають «чортовими пальцями»

Крейдяний період. Клімат на Землі залишався теплим та вологим. Пангея почала розділятися на сучасні континенти. Рівень Світового океану підвищувався, велика частина суші була затоплена і утворила моря.

З’явилися перші покритонасінні рослини, до кінця періоду вони склали основу планетарної флори. Занепадають голонасінні та повністю вимирають насінні папороті. Також вимирають останні деревоподібні вищі спорові рослини.

Бурхливо розвиваються найпростіші, що накопичують в організмах вапняк, давши таким чином початок покладам крейди. Серед морських безхребетних продовжують панувати белемніти та амоніти. На суші вимерли останні представники земноводних-стегоцефалів. Продовжується розквіт динозаврів усіх середовищ існування, форм та способів живлення. Розвиваються й інші групи плазунів, зокрема водні черепахи та крокодили. З’явилися перші ссавці, як примітивні, так і більш розвинені — плацентарні. Однак дана група тварин у крейдяному періоді не досягла великого розвитку.

В кінці періоду відбулося велике вимирання видів рослин та тварин. Більшість вчених пов’язує його із падінням на Землю метеорита.

Кайнозойська ера

Палеогеновий період. Упродовж періоду клімат холоднішає і на полюсах планети з’являються льодовики. Покритонасінні остаточно зайняли домінуюче положення у наземній флорі.

Багато вимерлих груп тварин зазнали заміщення на сучасні. Зокрема, у водоймах на зміну белемнітам та амонітам прийшли головоногі молюски без черепашки. Продовжується панування костистих риб. Розвиваються птахи та ссавці, окремі групи останніх починають освоювати водойми. В кінці палеогену виникають гігантські ссавці — титанотерії (мал. 70).

Мал. 70. Індрикотерій — найбільший ссавець в історії Землі — та порівняння йото розмірів зі зростом людини та слона

Неогеновий період. Материки на Землі зайняли своє сучасне положення. В океанах формуються течії. Антарктида, ізольована холодною течією, зазнала остаточного зльодовіння. Льодовик також частково укривав Південну Америку та частину континентів Північної півкулі. Клімат став холоднішим, відбулося скорочення кількості лісів та розширення степової зони. На материках Південної півкулі з’являються гігантські нелітаючі птахи — епіорніси та фороракоси.

Внаслідок цього розвинулася велика кількість трав’янистих життєвих форм рослин. Розширення степів проклало новий напрям в еволюції ссавців — розвинулася велика кількість копитних та інших пристосованих для степової зони видів. Екологічну нішу великого хижака зайняв смілодон — шаблезубий тигр (мал. 71).

Мал. 71. Череп смілодона

З’явилися перші примати, що упродовж періоду зазнали значного розвитку. Наприкінці періоду виникла родина Гомініди, у якій виділився рід Людина.

Антропогеновий період характеризується подальшим зльодовінням планети. Зльодовіння мало періодичний характер і змінювалося міжльодовиковими періодами. Рослини та тварини цього періоду виробили значну кількість пристосувань до переживання холоду. Зокрема, типовими представниками фауни того часу були печерний ведмідь, волохатий носоріг та мамонт.

Під кінець періоду льодовик відступив з майже усієї поверхні планети, залишившись лише у полярних областях. Це призвело до вимирання вищезгаданих та багатьох інших видів тварин.

З’явився та еволюціонував вид Людина розумна. У першій половині періоду виділилися людські раси.

Формування екосистем

Перші екосистеми на планеті складалися лише з прокаріот. Саморегуляція таких екосистем була слабкою. Тим не менше, розвинувшись у велику кількість видів, що різнилися між собою за способом живлення, прокаріоти могли вступати в екологічні взаємодії та забезпечувати колообіг речовин в екосистемі. З урізноманітненням та ускладненням організмів, що населяли Землю, почали формуватися складні екосистеми із розгалуженими ланцюгами живлення та ефективним колообігом речовин і потоком енергії. Основні типи взаємодій між членами екосистеми сформувалися вже у водному середовищі. Вихід життя на сушу був пов’язаний із мутуалістичними взаємовідносинами між рослинами та грибами (мікориза).

Структура біогеоценозу залежить не від видів організмів, що входять до його складу, а від функцій, які вони виконують. Екосистема є середовищем для дії природного добору. Тиск добору здійснюється як за рахунок факторів середовища, так і за рахунок інших членів екосистеми, внаслідок чого пов’язані між собою ланки біогеоценозу розвиваються залежно одна від одної, вступаючи у різні види симбіозу або ж регулюючи чисельність одна одної. Такий розвиток називається спряженою еволюцією, або ж коеволюцією.

Прикладами спряженої еволюції можуть служити механізми приваблювання комах-запилювачів у рослин, різні види мімікрії тощо. Деякі види метеликів упродовж спряженої еволюції з певними видами отруйних рослин виробили не лише здатність безпечно харчуватися частинами цих рослин, але й накопичувати отруту в організмі для захисту від ворогів.

• 1. Створіть порівняльну таблицю геологічних ер (періодів), вказуючи, які групи організмів були пануючими в той и інший проміжок часу.
• 2. Наведіть приклади коеволюції різних організмів. Які пристосування для спільного існування виникли у кожного з організмів?

Обговоріть у групах

Завдання, які доцільно виконати в групі