§ 16. Розщеплення речовин

Як ми вже з’ясували в попередньому параграфі, тварини не здатні самостійно синтезувати органічні речовини з вуглекислого газу та води, тому змушені отримувати їх із їжею. У цьому параграфі ми розглянемо, що відбувається з молекулами їжі, поглинутої людиною. Спочатку треба зазначити, що їжа містить у собі велику кількість полімерів (білків і полісахаридів), які клітини тонкого кишківника не можуть безпосередньо всмоктати. Тому ці речовини повинні бути розщеплені до мономерів (амінокислот і моносахаридів відповідно). Жири також не можуть бути поглинуті без розщеплення, тому вони розщеплюються з вивільненням жирних кислот. Саме ці процеси ми й опишемо зараз.

Розщеплення білків починається в шлунку

Білкова їжа є основою раціону людини, хоча вміст білків у їжі значно варіюється в різних національних культурах: на них дуже багата кухня Середньої Азії, натомість бідна — у полінезійців і африканських аборигенів. У шлунково-кишковому тракті білки розщеплюються в кілька етапів. Початкові етапи розщеплення білків відбуваються в шлунку. Тут, у кислому середовищі, у білків руйнується їхня тривимірна структура й вони піддаються початковому розщепленню ферментом пепсином. При цьому молекула білка розщеплюється на більш короткі амінокислотні ланцюжки, але не до вільних амінокислот. Після цього утворені амінокислотні ланцюжки потрапляють до тонкого кишківника. Там, у слабколужному середовищі, вони піддаються дії ферментів трипсину та хімотрипсину, що їх виділяє підшлункова залоза. Робота цих ферментів призводить до формування ще коротших амінокислотних ланцюжків (2 – 20 амінокислот). А остаточне розщеплення до амінокислот цих укорочених ланцюжків здійснюють інші травні ферменти тонкого кишківника. Лише вільні амінокислоти можуть бути поглинуті клітинами тонкого кишківника та потрапити в кров 1 .

Розщеплення вуглеводів відбувається в декілька етапів

У їжі є різноманітні вуглеводи: полісахариди (такі як крохмаль і целюлоза), дисахариди (такі як сахароза й лактоза), а також моносахариди, найважливішим із-поміж яких є глюкоза. Відносний уміст вільної глюкози в їжі зазвичай невеликий, а більшість вуглеводів представлена ди- та полісахаридами. Як і у випадку з амінокислотами, клітини епітелію тонкого кишківника здатні поглинути лише моносахариди, тому ди- й полісахариди треба розщепити в шлунково-кишковому тракті. Дисахариди розщеплюються в тонкому кишківнику: сахарозу розщеплює фермент сахараза, а лактозу — лактаза. Варто згадати, що зазвичай у ссавців лактаза утворюється тільки в період харчування материнським молоком, а з віком вони припиняють утворювати лактазу і, як наслідок, утрачають здатність засвоювати молоко. У деяких людських популяціях лактаза утворюється впродовж усього життя (докладніше в доповненні II).

1 Це твердження не зовсім правильне. Деякі білки здатні потрапляти в кров із просвіту тонкого кишківника цілими, не піддаючись розщепленню. Таким є, наприклад, білок молока лактоферин, що бере участь у перенесенні заліза від матері до немовляти, а також в антибактеріальному та противірусному захисті. Але такий приклад перенесення білків є радше винятком, аніж правилом.

Рис. 16.1.

A. Будова чотирикамерного «шлунка» корови з величезним рубцем. Б. Корови з фістулами в боці, що з’єднані з рубцем, дають змогу вивчати процес травлення. B. Основна «їжа» корови — інфузорії (2 млн/мл), що населяють рубець. Г. Корабельний черв, незвичайний морський двостулковий молюск, що харчується деревиною. Він не лише містить у травному тракті симбіотичні мікроорганізми, що перетравлюють целюлозу, але й утворює власну целюлазу. Хоча молюск є шкідником, що псує дерев’яні судна й причали, проте має велике значення для природи: знищує мертву деревину у Світовому океані.

Розщеплення полісахаридів відбувається складніше і в кілька етапів. Як приклад розглянемо розщеплення крохмалю, що міститься в багатьох продуктах харчування. Початок розщеплення крохмалю відбувається вже в ротовій порожнині, оскільки слина містить фермент амілазу. Амілаза розщеплює ланцюги крохмалю на коротші. Вони в тонкому кишківнику стикаються з дією амілази, що її продукує підшлункова залоза. Там відбувається рощеплення коротких ланцюгів до дисахариду мальтози, яка складається з двох залишків глюкози. Мальтоза розщеплюється до вільної глюкози ферментом мальтазою.

Як ми вже знаємо, більша частина глюкози в біосфері перебуває в складі целюлози. Розщеплення целюлози здійснюється ферментом целюлазою, що є в деяких бактерій, найпростіших і грибів. У хребетних тварин целюлази нема. Проте травоїдні тварини засвоюють целюлозу завдяки наявності в їхньому шлунково-кишковому тракті симбіотичних організмів. Ці організми віддають перевагу життю в безкисневому середовищі. У травоїдних ссавців симбіотичні мікроорганізми, що розщеплюють целюлозу, живуть у товстому та сліпому кишківнику (як у непарнокопитих і зайцеподібних) чи в спеціалізованому відділі стравоходу (як у жуйних парнокопитих). Так, рубець 1 корови займає всю ліву половину її черевної порожнини й досягає об’єму 300 літрів (рис. 16.1).

У рубці формується унікальна екосистема мікроорганізмів. Більшість «населення» рубця становлять бактерії, що розщеплюють целюлозу та поглинають глюкозу. Ними харчуються різноманітні інфузорії, що також мешкають у рубці жуйних. Саме ці інфузорії і є основою «харчування» жуйних. Можна сказати, що корова «харчується» не стільки травою, скільки мікробною біомасою, яку вона «вирощує» в себе в рубці.

1 Часто рубець розглядають як перший відділ чотирикамерного шлунка, але справжньому шлункові відповідає лише остання камера — сичуг.

Рис. 16.2. Розщеплення нейтральних жирів ліпазою підшлункового соку

Для розщеплення жирів потрібна їх емульгація

Жири також є важливою частиною раціону тварин. Особливо варто згадати високу енергетичну цінність жирів. «Спалювання» одного грама жиру даватиме значно більше енергії, ніж «спалювання» одного грама білка чи вуглеводу. Однак жири доволі непросто засвоювати. Як ми знаємо, жири є неполярними молекулами, які у водному розчині формують жирові краплі. Такі краплі не можуть бути поглинуті клітинами епітелію тонкого кишківника. Також велика неполярна молекула жиру не може проникнути крізь шар полярних голівок на поверхні мембрани клітини. Тому молекула жиру розщеплюється в тонкому кишківнику ферментом ліпазою, і лише потім її поглинають клітини кишківника (рис. 16.2).

Фермент ліпазу секретує підшлункова залоза. Як і багато інших ферментів, він є водорозчинною молекулою, тому може розщеплювати жири лише на поверхні жирових крапель. Очевидно, що швидкість такого процесу буде обмежена площею поверхні жирових крапель. Для збільшення площі поверхні потрібні жовчні кислоти, утворені печінкою. Жовчні кислоти емульгують жири — розбивають великі жирові краплі на дрібні, істотно збільшуючи поверхню, доступну для ліпази. Компоненти, що утворилися в процесі розщеплення жирів їжі, надходять до клітин епітелію тонкого кишківника, де з них знову синтезуються молекули жирів. Такі молекули в ендоплазматичному ретикулумі збираються в спеціальні краплі, що секретуються з протилежного боку клітини. Проте потрапляють вони не в кров, а в лімфатичний капіляр. Лише після цього з потоком лімфи краплі потраплять до кровотоку у венах шиї і верхній порожнистій вені.

Внутрішньоклітинне окиснення глюкози відбувається в кілька етапів

У попередніх розділах ми згадали, що ди- та полісахариди, які потрапляють до шлунково-кишкового тракту, розщеплюються ферментами до моносахаридів, найважливішим із яких є глюкоза. Глюкоза через клітини епітелію тонкого кишківника потрапляє в кров і розноситься по організму. Усередині клітини з глюкозою можуть статися такі зміни.

• 1. Вона може бути повністю окиснена до вуглекислого газу та води. При цьому буде накопичена енергія у формі АТФ. Цей процес відбувається за наявності кисню й називається диханням.
• 2. Вона може бути перетворена на молочну кислоту в процесі бродіння. Для цього процесу кисень не потрібний, а АТФ утворюється менше, ніж під час дихання.

Рис. 16.3. Загальна схема гліколізу

Яків Парнас

Народився 1884 року в Мокрянах, що поблизу Дрогобича на Львівщині. Освіту здобував у Львові, Страсбурзі, Цюріху. Викладав в університетах Страсбурга, Варшави, Львова. Основні наукові досягнення вченого — в галузі біохімії вуглеводного обміну. Найбільше відомий світові відкриттям процесів розщеплення глікогену в м’язах і розкриттям окремих реакцій гліколізу, який ще називають шляхом Ембдена-Мейєргофа-Парнаса. Після окупації радянськими військами Західної України в 1939 році мав змогу на запрошення колег виїхати до Лондона чи Нью-Йорка, утім залишився у Львові. З початком військових дій 1941 року був евакуйований до Уфи, а в 1943 році переїхав до Москви. У Москві став одним із засновників Академії медичних наук СРСР, засновником і директором Інституту біологічної і медичної хімії. Проводив величезну просвітницьку роботу, організовуючи щочетверга семінари за участю видатних біохіміків, фізіологів, медиків. На початку 1949 року був арештований у справі Єврейського антифашистського комітету за нібито здійснення розвідувальної діяльності на користь іншої держави. Усі звинувачення проти Парнаса були сфабриковані й не були підтверджені. Утім на той час учений хворів на цукровий діабет і серцево-судинну недостатність. У січні 1949 року Яків Парнас помер на допиті від інфаркту. Принаймні так записано в документах НКВС. Як було насправді, на сьогодні не відомо. Як не відоме й місце, де видатний вчений Парнас був похований. У наші дні щодва роки Українське біохімічне товариство й Польське біохімічне товариство проводять наукову конференцію, присвячену пам’яті великого вченого.

• 3. Вона може бути перетворена на інші моносахариди, а також на ліпіди й амінокислоти.
• 4. Вона може бути перетворена на полімер глікоген, у формі якого зберігатиметься в цитоплазмі. Найчастіше глікоген відкладається в печінці та скелетних м’язах. У разі потреби організму в глюкозі глікоген буде знову розщеплений.

Початковим етапом окиснення глюкози є гліколіз — розщеплення однієї молекули глюкози до двох молекул піровиноградної кислоти. Цей процес повністю відбувається в цитозолі клітини. Він становить собою лінійний метаболічний шлях, що включає 10 послідовних реакцій. Схема гліколізу наведена на рисунку 16.3.

Як ви можете помітити, у цьому процесі кисень участі не бере. Якщо уважніше придивитися до схеми гліколізу, то можна побачити, що у двох молекулах піровиноградної кислоти міститься стільки ж Карбону й Оксигену, скільки в одній молекулі глюкози, проте не вистачає чотирьох атомів Гідрогену. Ці чотири атоми Гідрогену переходять на спеціальний переносник. Із наступного параграфа ми дізнаємося, що відбувається далі з цими атомами Гідрогену, а також як молекули піровиноградної кислоти окиснюються до вуглекислого газу. І у цьому вже буде задіяний кисень.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. Полімерні молекули не повинні потрапляти до внутрішнього середовища організму — крові та лімфи, тому розщеплюються на мономери. Це відбувається у

• А серцево-судинній системі
• Б травній системі
• В видільній системі
• Г дихальній системі
• Д імунній системі

2. Кисле середовище шлункового соку сприяє

1) руйнуванню тривимірної структури білкової молекули;

2) активації пепсину;

3) емульгуванню жирів.

• А 1 та 2
• Б 2 та 3
• В 1 та 3
• Г лише 1
• Д 1, 2 та 3

3. У шлунково-кишковому тракті з ліпідами їжі відбувається емульгація. Її головна мета

• А полегшити всмоктування ліпідів крізь мембрану
• Б сформувати харчову грудку
• В зробити частинки їжі недоступними для кишкової мікрофлори
• Г збільшити площу поверхні ліпідних крапель
• Д збільшити поверхневий натяг ліпідів

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

4. Люди, як і інші тварини, потребують надходження органічних речовин до організму. З якою метою люди мають регулярно отримувати органічні речовини?

5. Чому перед усмоктуванням у клітини організму білки розщеплюються до амінокислот? Чи лише великі розміри білкових молекул обмежують їхнє всмоктування? Якщо ні, то наведіть й інші причини.

6. Чи будь-яку їжу треба жувати? А якщо її можна легко проковтнути, як, наприклад, рідку манну чи вівсяну кашу? Обґрунтуйте відповідь, урахувавши склад їжі та фізіологію травлення.

7. Яких труднощів зазнають тварини, що харчуються травою та деревиною? Для чого майже всі вони вирощують у своїй травній системі симбіотичні мікроорганізми? Що ж, урешті-решт, є їжею корови?

8. Найпоширеніший моносахарид живої природи — глюкоза. Які можливі шляхи її використання організмом людини?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

9. Корови мають масу симбіонтів у своїх рубцях, кролі — у сліпому кишківнику. А як симбіонти туди потрапляють, адже ці тварини не народжуються з уже заселеним шлунково-кишковим трактом?

10. Відомо, що жовч сприяє емульгуванню жирів, що робить їх доступними для розщеплення. Які саме речовини жовчі відповідальні за цю дію? Які особливості молекул жовчі уможливлюють таку незвичайну функцію?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

11. Целюлаза — фермент, що є лише в небагатьох організмів. А чому? Наскільки простіше було б жити, якби ми могли харчуватися деревиною, тирсою, папером. Спробуй пояснити незначну поширеність такого корисного ферменту у тваринному світі.

12. З огляду на енергетику процесу поясни, чому від глюкози в ході гліколізу відщеплюється Гідроген, а не Карбон чи Оксиген.

Травлення

Що відбувається в організмі людини з їжею? Завдяки чому це відбувається? Яка будова і які функції органів травлення? Які бувають шлунково-кишкові захворювання? Які їхні причини і перебіг? Як захистити себе від них?

§ 15. Значення травлення. Система органів травлення

Пригадайте, як побудована травна система ссавців. Які методи використовують для вивчення стану організму людини?

Що таке травлення? Ви вже знаєте, що існування організму, нормальний перебіг процесів життєдіяльності можливий лише за умови витрат органічних речовин і енергії та постійного відновлення їх. Однак для того, щоб речовини їжі, які надходять в організм, могли замінити витрачені, вони мають зазнати певних фізичних і хімічних перетворень в органах травної системи.

Речовини, які утворюються в результаті реакцій розкладу, через стінки шлунково-кишкового тракту потрапляють у кров і лімфу завдяки процесам всмоктування. Саме процеси розщеплення і всмоктування є головними процесами травлення. Далі поживні речовини з кров’ю та лімфою транспортуються до всіх тканин та органів.

Травлення — сукупність процесів механічної обробки їжі та хімічного розщеплення її компонентів на сполуки, які організм здатний засвоювати та включати в обмін речовин.

Як побудована травна система людини і які її основні функції? Травна система людини анатомічно та функціонально поділена на травний канал і допоміжні органи травної системи. Загальна довжина травного каналу становить 8-10 м. Він простягається від ротового отвору до анального.

Травний канал послідовно поділений на ротову порожнину, глотку, стравохід, шлунок, тонкий і товстий відділи кишківника, який закінчується прямою кишкою з анальним отвором.

Допоміжними органами травної системи є зуби, язик, а також травні залози: слинні, печінка із жовчним міхуром і підшлункова залоза (мал. 59).

Мал. 59. Будова травної системи людини: 1 – ротова порожнина; 2 – слинні залози; 3 – глотка; 4 – стравохід; 5 – шлунок; 6 – тонкий кишківник; 7 – товстий кишківник; 8 – печінка; 9 – підшлункова залоза; 10 – пряма кишка; 11 – анальний отвір

Основні функції травної системи такі:

• рухова функція забезпечує захоплення їжі, її подрібнення, змішування з травними соками, просування її по травному тракту, виведення неперетравлених решток назовні;
• секреторна функція забезпечує виділення травних соків і слизу, гормонів, які регулюють діяльність травної системи;
• функція розщеплення забезпечує розщеплення складних молекул на їхні складові під дією травних ферментів;
• функція всмоктування забезпечує перехід води, мінеральних речовин, вітамінів і продуктів розщеплення молекул білків, жирів і вуглеводів у кров або лімфу;
• функція виділення полягає у виведенні з організму через кишківник деяких продуктів обміну речовин, насамперед неперетравлених решток їжі.

Мал. 60. Оболонки травного каналу: 1 – слизова; 2 – підслизова; 3 – м’язова; 4 – серозна

Стінка травного каналу складається із чотирьох оболонок: слизової, підслизової, м’язової та серозної (мал. 60). Кожна з них побудована певним типом тканин і виконує свої функції в процесах травлення.

Внутрішня слизова оболонка травного каналу виділяє слиз, який захищає його від механічного пошкодження твердими частками їжі та полегшує її просування. Крім слизу, клітини цієї оболонки виділяють травні ферменти, гормони та деякі інші речовини. Слизова оболонка, крім секреторної, виконує функцію всмоктування продуктів травлення та знезараження їх.

Підслизова оболонка побудована зі сполучної тканини. У ній міститься дуже багато кровоносних і лімфатичних судин та нервів. Вони регулюють секреторну функцію слизової оболонки. М’язова оболонка побудована з двох шарів непосмугованих м’язів. У внутрішньому шарі м’язові волокна розміщені кільцеподібно, а в зовнішньому – уздовж травного каналу. Між м’язами розташовані нерви, які регулюють рухи травного каналу. Серозна оболонка, утворена сполучною тканиною, вкриває травний канал ззовні. У ній містяться судини та нервові волокна.

Черевну порожнину вистеляє щільна двошарова сполучнотканинна оболонка – очеревина. Вона захищає органи травлення, утримує їх у певному положенні. Речовина, яку виділяє очеревина, пом’якшує рухи органів травлення.

Процеси травлення поділяють на:

• порожнинне, яке відбувається в порожнині шлунково-кишкового тракту. Воно складається з процесів механічної та хімічної обробки їжі. Механічна обробка їжі полягає в її подрібненні, зволоженні, перемішуванні з травними соками, набряканні та розчиненні. Хімічна обробка їжі відбувається теж поетапно: спочатку в ротовій порожнині, потім у шлунку і зрештою – у кишківнику;
• пристінкове травлення відбувається на поверхні внутрішньої оболонки травного каналу на мембрані клітин.

Хімічні перетворення їжі здійснюються під впливом ферментів. Їх ще називають біологічними каталізаторами. Утворюються травні ферменти в клітинах травних залоз, які їх виділяють у складі слини й травних соків: шлункового, кишкового, підшлункової залози. Кожен з ферментів прискорює тільки певну хімічну реакцію: одні розщеплюють білки, інші – вуглеводи або жири тощо.

Травні ферменти починають розщеплювати компоненти їжі в травному каналі. Продукти розщеплення усмоктуються у кров і лімфу. Завершуються ці процеси у клітинах. Там утворюються органічні сполуки, необхідні організмові.

Активність ферментів залежить від умов, у яких вони перебувають, насамперед від: температури та кислотності середовища (лужне, кисле, нейтральне). Наприклад, у разі підвищення температури тіла до +38 °С активність ферментів зростає. Подальше підвищення температури тіла, навпаки, знижує їхню активність. Одні ферменти активні в слабколужному середовищі (ферменти слини, травних соків кишок), інші – у кислому (ферменти шлунка).

Цікаво знати

Ферменти, які перетравлюють їжу, здатні перетравлювати і тканини власного тіла. Запобігає цьому те, що більшість синтезованих ферментів виділяється в неактивному стані й активними стають лише в порожнині травного каналу. Слиз також захищає стінку травного каналу від дії травних ферментів.

Як досліджують функції органів травлення? Підвалини сучасної фізіології травлення заклали дослідження видатного російського фізіолога І.П. Павлова (мал. 61). Він встановив закономірності виділення слини, шлункового соку, соків підшлункової залози й жовчі, визначив склад травних соків, вивчив регуляцію травлення. За ці праці І.П. Павлова 1904 р. було удостоєно Нобелівської премії.

Органи травлення досліджують різними методами. Зондування – уведення в порожнину шлунка або дванадцятипалої кишки гнучкої трубки – зонда (мал. 62, 1) для отримання з метою подальшого дослідження шлункового та кишкового соку.

Мал. 61. І.П. Павлов (1849-1936)

Мал. 62. 1. Зонд. 2. Ендоскоп

Ендоскопія — уведення в травний канал спеціальних освітлювальних приладів зі світловодами (мал. 62, 2), щоб безпосередньо оглянути порожнину та стінки травного каналу.

Ультразвукова діагностика (УЗД) фіксує зображення внутрішніх органів унаслідок відбиття від їхньої поверхні ультразвукових хвиль.

Рентгенівська комп’ютерна томографія дає змогу отримати на екрані комп’ютера зображення глибинних шарів досліджуваного органа.

За допомогою радіоелектронних методів досліджують кишкове середовище. Так звані радіопілюлі – пристрої, оснащені датчиком, передають інформацію за допомогою радіохвиль.

Рентгенографія дає змогу отримати тіньове зображення органа чи його частини на рентгенівській плівці внаслідок проходження крізь них рентгенівських променів.

Ключові терміни і поняття: порожнинне травлення, пристінкове травлення, травний канал, травні залози.

ПЕРЕВІРТЕ ТА ЗАСТОСУЙТЕ ЗДОБУТІ ЗНАННЯ

Дайте відповідь на запитання

1. З яких органів складається травна система людини? 2. Яку роль відіграє травна система в обміні речовин? 3. Що таке травлення? Яка функція ферментів у процесах травлення? 4. Які методи дослідження органів травлення ви знаєте?

Виберіть одну правильну відповідь

1. Позначте функцію травної системи, яка полягає в механічному обробленні їжі: а) рухова; б) секреторна; в) видільна; г) всмоктувальна.

2. Позначте функцію травної системи, що полягає в утворенні й виділенні слини: а) рухова; б) секреторна; в) розщеплення; г) всмоктувальна.

3. Виберіть ознаку, характерну для видільної функції травної системи: а) утворення травних соків; б) виведення з організму деяких продуктів обміну речовин; в) всмоктування білків, жирів, вуглеводів.

Установіть правильну послідовність органів, які утворюють травний канал, починаючи з ротової порожнини: а) пряма кишка з анальним отвором; б) глотка; в) ротова порожнина; г) тонкий кишківник; д) стравохід; е) шлунок; є) товстий кишківник.

Поміркуйте. Чи можуть відбуватися процеси травлення за відсутності ферментів?