Клас двостулкові (пластинчастозяброві) молюски

До даного класу відносяться малорухливі молюски, що мешкають у воді, як солоній, так і прісній. Їх сплощене тіло, що нагадує щільне желе, укладено в двостулкову раковину.

Чимало представників цього класу здавна вживається людиною в їжу, наприклад, устриці, мідії, морські гребінці (рухливі молюски, що мають по краю мантії сотню очок).

Зараз науці відомо понад 20 тисяч видів двостулкових. Найбільшими є тридакни (їх раковини досягають двох метрів!), а найдрібнішими – Шарівки. Широко поширені також теллініди, беззубки, серцеподібні, торедо (корабельні черв’яки).

Найцінніші двостулкові молюски – звичайно, ті, в чиїх раковинах ростуть перлини. Так, в 1934 році у величезній тридакне була знайдена перлина Лао-цзи, що вважається другою за величиною в світі.

Перлинниці звичайні мешкають в прісних водоймах, вони всім знайомі прекрасно — стулки їх раковин часто зустрічаються біля берегів водойм. З перлинниць добувають річкові перли, але зараз їх популяція сильно скоротилася.

Будова і системи органів (на прикладі беззубки)

1. Беззубки живуть дні прісних водойм, до половини занурюючись в придонний ґрунт. Раковина у них невелика, до 10 сантиметрів, коричнево-оливкового кольору. Один кінець її злегка загострений, інший округлений. Усередині раковини – тонкий шар перламутру.
2. Тіло представлено тулубом і ногою, голова редукована. Відштовхуючись ногою від ґрунту, беззубка пересувається з малою швидкістю, «проходячи» не більш 30 сантиметрів за годину.
3. На спинній стороні беззубки знаходиться еластична зв’язка, за допомогою якої з’єднуються стулки раковини. При цьому зв’язка утворює зі стулками цільну структуру.
4. Для схлопування стулок беззубка використовує сильні м’язи-замикачі. У багатьох видів двостулкових є так званий замок — система зубчиків по краях раковини. Зубчики не дозволяють відкрити раковину ззовні. Але у беззубки подібного замку немає.
5. Беззубка – фільтратор, який отримує їжу за допомогою проціджування водних мас. У неї є два сифони, вступної і вивідний, в задній частині раковини. Через нижній сифон всередину постійно втягується вода, чому допомагають численні вії. Через верхній сифон виводиться вода, що містить продукти обміну і неперетравлену їжу.
6. Зі зникненням голови у беззубки і подібних їй двостулкових зникла і радула (терка), а ось ротовий отвір, оточене віями, залишилося. Течією води їжу підносить до рота, який знаходиться в передній частині тіла поруч з ногою. Минувши рот, їжа через стравохід потрапляє в шлунок, а з нього в кишечник. Закінчується нехай залишків їжі в задній кишці, що виходить в мантійну порожнину.
7. Кровоносна система незамкнута. У серці три камери: один шлуночок і пара передсердь.
8. Органами виділення є парні нирки. Один кінець нирки виходить в навколосерцеву сумку, протилежний, що виводить — в мантійну порожнину.
9. Нервова система слаборозвинена, її складають три пари ганглій (біля рота, біля задньої кишки і в нозі). Очі у беззубок відсутні, як і головні щупальця. Таким чином, органами почуттів виступають тільки органи хімічного почуття, дотику і рівноваги. Втім, багато видів двостулкових молюсків мають світлочутливі очі на краях стулок раковин.
10. Дихання зяброве, як і у інших водних молюсків. Вода несе до зябер кисень і забирає від них виділений вуглекислий газ.

Статева система. Розмноження

• Беззубки в основному роздільностатеві, статевий диморфізм їм не властивий. Парні статеві залози знаходяться у верхній частині ноги.
• Самці викидають сперматозоїди в воду, а самки цю воду втягують за допомогою сифона в свою мантійну порожнину, де йде процес запліднення.
• Зиготи розвиваються в материнських зябрах протягом декількох місяців, а потім личинки, укладені в двостулкову раковинку (оснащену гачками) через верхній сифон виводяться назовні.
• Личинки глохідії – паразити, вони прикріплюються до шкіри риб, проникають в зябра.
• Сформувавшись, личинка залишає тіло риби і падає на дно.

Значення двостулкових молюсків

1. Входять в різноманітні ланцюги харчування. Використовуються людиною в їжу, будучи джерелом білка.
2. Служать потужними біофільтрами.
3. Постачають перламутр і перли.
4. Однак при цьому двостулкові молюски завдають шкоди людині. Вони забивають очисні решітки, шлюзи та інші гідроспоруди, обліплюють днища кораблів.
5. Корабельні черв’яки (тередо) протягом тисяч років псували дерев’яні судна, точа деревину своєї модифікованої раковиною, немов буром.

ЗООЛОГІЯ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК – Є. О. Неведомська – 2013

У світовій фауні відомо близько 20 тис. видів двостулкових. У прісних водоймах України їх нараховують близько 150 видів, у Чорному та Азовському морях — понад 100 видів. Найкрупніший двостулковий морський молюск — тридакна — важить до 300 кілограмів. Мешкає серед коралів в Індійському і Тихому океанах. Стулки тридакни довжиною 1,4 м. М’язам, які замикають стулки, властива велика сила. Відкрити стулки живого молюска можна за допомогою лома. Тридакни небезпечні для водолазів і особливо для шукачів перлів. Людина, яка випадково просунула руку, або ногу між стулками, може загинути. Двостулкові населяють гідросферу від літоралі до океанічних западин (10,8 км). Особливо велика маса цих тварин у прибережних мілководних зонах. На суходолі не зустрічаються. Розміри варіюються від 2-3 мм до 1,5 м.

У проточних водоймах на піскуватих відмілинах зустрічається перлівниця звичайна (довжина від 9 до 14,5 см, висота до 4 см). Вона має товстостінні стулки з добре розвиненим перламутровим шаром, які закриваються за допомогою замка.

У стоячих водоймах поширена жабурниця звичайна, або беззубка (довжина до 20 см). Черепашка в неї ширша і кругліша, ніж у перлівниці, товстостінна, без замка. Рухаються ці тварини дуже повільно: 1-1,5 м за годину. Восени зариваються у грунт дна, де й зимують. Тривалість життя цих молюсків становить у середньому 15 років.

Серед прісноводних двостулкових молюсків особливе місце посідає дрейсена (рис. 33). Це невеликий молюск (3,5-4 см довжиною) з досить

характерною формою черепашки. У дорослої дрейсени слабко розвинена нога, проте добре розвинені бісусні залози. Бісусними нитками молюск прикріплюється до різних підводних предметів, подібно до морських двостулкових (у беззубок і перлівниць нитки бісусу виділяються лише на личинковій стадії і слугують для прикріплення личинки глохідію до тіла риби). Дрейсени, вистилаючи собою підводні частини гідротехнічних споруд, наносять шкоду спорудам гідроелектростанцій та водопроводів.

Рис. 33. Дрейсена (за Догелем, 1981).

По-іншому у дрейсени відбувається й розвиток нащадків: з яєць виходять мікроскопічних розмірів вільноплаваючі личинки (рис. 34), які дуже схожі на τροχοφορ — личинок морських кільчаків (такий же вигляд мають і личинки морських двостулкових).

Рис. 34. Трохофора дрейсени (за Догелем, 1981) (дуже збільшена).

В Азовському та Чорному морях поширені мідії та устриці, яких вживають у їжу. Мідії — довгожителі серед двостулкових молюсків, адже окремі види живуть до 100 років. Черепашка мідії (довжиною до 20 см) клиноподібно-овальна, гладенька, темно-фіолетового, коричневого або жовтувато-зеленого забарвлення. Внутрішня поверхня черепашки перламутрова. Ці тварини ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись бісусними нитками до субстрату. Зустрічаються на глибині від 9 до 78 м. Мідія звичайна витримує значні коливання солоності води й опріснення до 0,3 %.

Двостулкові молюски мають білатеральну симетрію. їх черепашка складається із двох стулок, з’єднаних еластичною зв’язкою (лігаментом), а у деяких видів і за допомогою замка (зубців і заглибин на стулках). Стулки черепашки закриваються при скороченні м’язів-замикачів, а розкриваються при скороченні м’язів-розмикачів. Передній край черепашки тупий, задній — загострений. На нижньому боці між розкритими стулками висувається м’язова нога, яка є органом переміщення молюска (рис. 35). Чимало молюсків, користуючись ногою, зариваються у мул або пісок. У багатьох морських представників класу в нозі є бісусна залоза, що виділяє речовину — бісус (від грецьк. byssos — тонке прядиво), за допомогою якого молюск прикріплюється до підводних предметів. У дрейсени слабко розвинена нога, і для прикріплення до субстрату вона використовує бісусні нитки. Так само кріпляться і морські двостулкові, зокрема, мідія.

Рис. 35. Будова беззубки (жабурниці) (за Догелем, 1981):

1 — м’язова нога; 2 — передній м’яз — замикач; 3 — задній м’яз — замикач;

4 — вивідний сифон; 5 — ввідний сифон; 6 — зябра; 7 — складка мантії.

Мантійна порожнина з’єднується із навколишнім середовищем двома сифонами (від грецьк. siphon — трубка):

1) ввідним, або зябровим, крізь який надходить вода;

2) вивідним, або клоакальним, крізь який вода виходить назовні.

Надходження води забезпечується рухом війок епітелію, що вкриває мантію, зябра і сифони.

Тіло складається з двох відділів: тулуба й ноги. Голова редукована. У зв’язку з малорухливим способом життя органи чуття розвинені слабо. Біля основи зябер є осфрадії, а в нозі — статоцисти. У деяких по краю мантії розташовані очі.

Рот знаходиться на передньому кінці тіла, над основою ноги. По боках від нього є ротові лопаті, війки яких підганяють часточки їжі до ротового отвору. Слинні залози не розвинені. Живляться двостулкові пасивно, переважно планктонними організми, бактеріями, які потрапляють у мантійну порожнину разом із водою, детритом. Детрит (від лат. detritus — перетертий) — дрібні органічні частки (залишки решток тварин, рослин і грибів разом із бактеріями), що осіли на дно водойми або знаходяться в товщі води.

Дихають за допомогою зябер, що розташовані у мантійній порожнині по обидва боки від ноги. Для дихання (як і живлення) двостулкові молюски пропускають крізь своє тіло велику кількість води, яка крізь ввідний сифон всмоктується у мантійну порожнину і фільтрується крізь зябра. Кисень, розчинений у воді, надходить у кровоносні судини зябер, а завислі у воді часточки осідають на їх слизовій оболонці. Війки, розташовані на зябрах, гонять слиз із осілими часточками уперед, до ротового отвору. Мікроскопічні рослини і тварини, органічні рештки, що є їжею молюсків, надходять до органів травлення, а неорганічні речовини окутуються слизом і виводяться назовні через вивідний сифон.

Серце у двостулкових трикамерне (1 шлуночок і 2 передсердя).

Більшість двостулкових є роздільностатевими тваринами, проте відомі й гермафродити (устриці). Протоки сім’яників і яєчників відкриваються у мантійну порожнину. Запліднення яєць внутрішнє. У самців мікроскопічні статеві клітини (сперматозоїди) виносяться через вивідний сифон назовні. Деяка частина їх потрапляє з течією води у мантійну порожнину самки, у якої між шарами зябер уже відкладені яйця. Яйця запліднюються, і починається розвиток личинок, які потім через вивідний сифон виносяться назовні.

Розвиток у більшості видів двостулкових відбувається із метаморфозом. Личинка морських форм — парусник (велігер) — подібна до трохофори кільчастих червів. Парусник плаває за допомогою війок (миготливого паруса).

Личинки прісноводних молюсків мають дещо іншу будову. Личинки, коли вони виходять з мантійної порожнини самки, покриті двостулковою черепашкою, яка має зубчасті краї. Личинки з такими ознаками будови називаються глохідіями (від грецьк. glochis — шип, наконечник стріли) (рис. 36).

Рис. 36. Глохідій беззубки (за Догелем, 1981):

1 — нитка бісусу; 2 — гачок; 3 — стулка черепашки; 4 — м’яз-замикач; 5 — чутливі волоски.

Глохідії мають двостулкову черепашку з гачком на черевному краї кожної стулки, сильний м’яз-замикач, чутливі волоски і довгу бісусну нитку. Плескаючи стулками, личинки плавають, поки не прикріпляться клейкою ниткою до зябер або шкіри риби. За допомогою зубчиків черепашки вони проникають під покриви риб і протягом декількох тижнів паразитують там, а потім виходять назовні та осідають на дно, перетворюючись на дорослу особину. Такий тимчасовий паразитизм личинок — це пристосування до розповсюдження на великі відстані за допомогою хазяїв.

Двостулкові молюски є важливою складовою частиною угрупувань організмів. Вони є базою живлення для водяних тварин (головоногих молюсків, морських зірок, морських їжаків, риб, морських ссавців). Як біофільтратори очищають водойми.

Значення двостулкових молюсків у житті людини:

1. Таких двостулкових молюсків, як устриці, мідії, морські гребінці людина вживає в їжу.

2. Черепашки викопних видів молюсків утворюють особливий вид вапняку — черепашник, який використовують у будівництві.

3. Черепашки двостулкових молюсків є сувенірами, з них виготовляють перламутрові вироби.

4. Загальновідоме значення перлів як ювелірних прикрас.

1. Деякі молюски (дрейсена), утворюючи колонії на шлюзах, трубопроводах, можуть їх закупорювати, а після своєї загибелі псувати воду для пиття.

2. Оселюючись на днищах кораблів, певні види молюсків (дрейсена, корабельний черв’як) знижують їхні гідродинамічні якості.

3. Є серед двостулкових молюсків (перлова скойка) і проміжні хазяї паразитичних плоских червів.

Биологическая библиотека – материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.