§ 8. Способи терморегуляції організмів

Температура є одним із екологічних факторів, що змінюється як із часом — протягом доби чи року, так і в просторі — при переміщенні між середовищами чи в межах одного середовища. Тому в організмів виробилися адаптації до життя за певної температури й до перенесення її змін.

Температурні пристосування є необхідною умовою існування живих істот через несприятливий вплив низьких і високих температур на біохімічні процеси. Так, за низької температури хімічні реакції сповільнюються, їхня швидкість стає недостатньою для забезпечення потреб організму. А за температури нижче нуля кристалики льоду, що утворюються в клітинних розчинах, розривають мембрани й спричиняють загибель клітин. Висока ж температура розбалансовує процеси обміну речовин: одні починають відбуватися настільки швидко, що інші не встигають забезпечувати їх реагентами чи утилізувати продукти. При подальшому нагріванні білки втрачають природну структуру (денатурують), а разом із нею і функції. Щоб уникнути цих явищ, організми намагаються підтримувати температуру свого тіла у відповідному діапазоні.

Залежно від здатності підтримувати сталу температуру тіла виокремлюють пойкіло- та гомойотермні організми

Температуру тіла організму визначає його тепловий баланс: співвідношення кількостей отриманої і втраченої теплової енергії (рис. 8.1). Основними джерелами теплоти для організму є надходження енергії від більш нагрітих об’єктів (переважно Сонця, повітря й води) і вироблення в організмі. Теплота в тілі всіх істот виробляється як побічний продукт процесів окиснення й розщеплення АТФ. Тому чим активніший метаболізм організму, тим більше теплової енергії в ньому утворюватиметься. Загалом терморегуляція може здійснюватися двома принциповими механізмами: зміною інтенсивності теплоотримання чи регуляцією своїх тепловитрат. І організми користуються обома.

Якщо основним джерелом теплоти для організму є зовнішні об’єкти, то температура тіла залежатиме безпосередньо від температури довкілля. Такі організми називають пойкілотермними. На Землі їх більшість. Гомойотермні 1 ж організми підтримують більш-менш сталу температуру тіла завдяки високій інтенсивності обміну речовин й ефективному використанню енергії, що виділяється під час біохімічних перетворень. Лише птахи та ссавці із сучасних тварин здатні до такого «самозігрівання» і є гомойотермними.

Рис. 8.1. Схема теплового балансу організму

1. Надходження тепла від більш нагрітих зовнішніх об’єктів.

2. Надходження тепла від процесів в організмі.

3. Втрата тепла випромінюванням.

4. Втрата тепла випаровуванням води.

5. Втрата тепла нагріванням менш гарячих об’єктів.

Пойкілотермні організми здійснюють терморегуляцію завдяки випаровуванню води, роботі м’язів і поведінковим змінам

Більшість пойкілотермних видів живе в умовах, де коливання температури незначні. Тому вони адаптувалися до них і не відчувають потреби в регулюванні температури тіла. Наприклад, рослини тропічних лісів витримують зниження температури лише на 5 – 8 °С, а коралові поліпи виживають лише в діапазоні температур води від +20 до +30 °С. Такі види екологічно непластичні та мають вузький діапазон толерантності за температурою.

Але частина пойкілотермних організмів часто опиняється в умовах мінливої температури, тому вони виробили способи терморегуляції, що дозволяють їм добре переносити нагрівання чи охолодження. На молекулярному рівні пристосування, пов’язане з коливанням температури, може здійснюватися шляхом зміни структури ферментів. Наприклад, навесні температура води в припливно-відпливній зоні північних морів може змінюватися на 20 °С. Тому молюски, що там живуть, мають білки, форма яких залежить від температури: при її зниженні просторова структура ферментів змінюється так, що реакція починає відбуватися інтенсивніше. Або ж за зміни температури в клітинах можуть синтезуватися нові, більш (при зниженні температури) або менш (при підвищенні) активні ферменти.

Рослини не здатні уникнути спеки чи холоду, тому часто потрапляють в умови мінливої температури. Але вони мають ефективні способи терморегуляції. Основним із них є зміна транспірації — випаровування води з поверхні листків крізь продихи (рис. 8.2). Через те, що для нагрівання й випаровування води потрібно багато енергії, рослини, збільшуючи транспірацію за спекотних умов, охолоджуються. Утім такий спосіб є дієвим лише за умов достатньої вологості ґрунту. Цікаво, що скидання листя восени можна вважати способом адаптування до холоду, оскільки втрати води, а з нею й тепла, значно зменшуються взимку без наявності продихів на рослині. Деякі злаки задля зменшення випаровування згортають листки в трубочки, а евкаліпти повертають листя ребром до сонячних променів, щоб ті менше нагрівалися. Дуже холодних умов рослини намагаються уникати тому, що значно підвищити теплоутворення в організмі або покращити теплоізоляцію вони не мають змоги.

1 Терміни «пойкілотермні» (від грец. poikilos — мінливий і thermo — тепло) і «гомойотермні» (від грец. homoios — однаковий та thermo) є більш вдалими ніж «холодно-» і «теплокровні» відповідно, оскільки температура тіла холоднокровних може бути вищою за температуру теплокровних. Наприклад, під час спеки холоднокровна ящірка розігрівається сильніше, ніж теплокровний верблюд.

Рис. 8.2. Залежність інтенсивності транспірації від температури листка пшениці

Рис. 8.3. Джміль на квітці в інфрачервоному спектрі

Тіло джмеля має набагато вищу температуру, ніж квітка, тому в інфрачервоному діапазоні променів у нього яскравіший вигляд.

Тварини ж, завдяки здатності активно рухатися, здійснюють терморегуляцію шляхом переміщення в більш сприятливі місцини або зміни пози. Загальновідомими є приклади змій чи ящірок, що виповзають на розігріте каміння чи сонячні галявини, щоб погрітися вдень. Сарана прохолодними ранками повертається широким боком до сонця, а в спекотний полудень — вузькою спиною. Також багато пойкілотермних тварин може будувати нори й гнізда та використовувати їх для підтримання сприятливої температури довкола тіла.

Іще одним тваринним способом терморегуляції є зміна інтенсивності роботи мускулатури. Річ у тім, що при скороченні м’язів лише частина хімічної енергії використовується для виконання роботи, її ж решта розсіюється у вигляді теплоти, зігріваючи організм. Наприклад, джмелі можуть збирати нектар навіть за температури повітря +5 °С, при цьому завдяки постійному рухові крил їхні тіла розігріваються аж до +36. +38 °С (рис. 8.3)! Подібним чином, скорочуючи м’язи, самка пітона, що висиджує яйця, може підвищити температуру свого тіла на 5-6 °С.

Інші наземні тварини, уподібнюючись до рослин, регулюють свою температуру шляхом випаровування води. При цьому вона може випаровуватися як із поверхні тіла (як-от у наземних амфібій), так і з відкритого рота (у рептилій).

Гомойотермні тварини можуть ефективно регулювати теплоутворення

Усі гомойотермні організми — це тварини, здатні до руху. Тому, за аналогією до пойкілотермних, вони використовують поведінкові реакції й житло для регуляції свого температурного оточення. Цікаво, що деякі птахи і ссавці здатні до групової терморегуляторної поведінки. Наприклад, пінгвіни під час заметілі й верблюди в спеку щільно скупчуються (рис. 8.4), зменшуючи площу контакту між організмами й навколишнім середовищем. Такий підхід дозволяє підтримувати сприятливу сталу температуру в центрі групи. При цьому тварини зовнішнього кола час від часу міняються місцями із тваринами усередині, щоб зігрітися (пінгвіни) чи охолонути (верблюди).

Рис. 8.4. Щільна зграя пінгвінів

Рис. 8.5. Способи терморегуляції гомойотермних тварин

A. Збільшення товщини пришкірного повітряного прошарку завдяки настовбурчуванню пір’я дозволяє краще зберігати тепло в холодну погоду. Б. Розповсюдженим способом охолодження в ссавців є випаровування води зі слизових оболонок дихальних шляхів і рота.

Але повністю уникнути несприятливих умов не завжди є можливим, тому гомойотермні характерні й фізіологічні способи регуляції: зміна стану покривів і посилення випаровування. У прохолодних умовах, збільшивши кровопостачання шкіри, птахи й ссавці забезпечують її ефективне зігрівання. А регулюючи стан оперення й хутра, вони можуть значно підвищувати їхні теплоізоляційні властивості (рис. 8.5, А): прогріте повітря біля шкіри ніби «застрягає» між настовбурченими пір’їнами чи волосинами й не дозволяє зовнішньому холодному повітрю наближатися до шкіри. За спекотної температури тварини активізують випаровування води зі шкіри чи слизових оболонок ротової порожнини й верхніх дихальних шляхів (рис. 8.5, Б). У такий спосіб вони, як і пойкілотермні тварини, втрачають значну кількість теплоти.

Унікальним способом терморегуляції гомойотермних організмів є збільшення теплопродукції шляхом спалювання поживних речовин. При зниженні температури в організмах цих тварин (особливо в м’язах) відбувається окиснення поживних речовин без виконання корисної роботи. У результаті майже вся енергія вивільняється у вигляді теплової. У ссавців навіть сформувалася спеціальна жирова тканина — бурий жир, запаси якого вони використовують лише для обігріву тіла. Такий процес вимагає значних відкладень поживних речовин чи інтенсивного харчування. Особливо це є актуальним для дрібних гомойотермних тварин через велику втрату тепла з поверхні тіла 1 : землерийка вагою близько 10 г за добу з’їдає до 40 г харчу! З другого боку, такий спосіб терморегуляції не поширений серед тварин Півночі з огляду на обмеження харчових ресурсів у екосистемах.

1 Ця закономірність відома нам із правила Бергмана, про яке йшлося у § 6.

Основним терморегуляторним органом людини є її шкіра

Механізми терморегуляції людини схожі до таких у решти гомойотермних тварин. Як і всі тварини, людина поведінково намагається уникати несприятливих температурних умов. Тому для запобігання перегріву в багатьох південних країнах після полудня починається сієста, коли люди намагаються не з’являтися під палючими променями сонця й не виконувати важку фізичну роботу. А за морозної й вітряної погоди ми тяжіємо до теплих обігрітих приміщень. Крім того, близько 100 тис. років тому людство почало використовувати шкури ссавців для зігрівання. Із того часу одяг є основним рукотворним способом терморегуляції цивілізованих людей 1 .

Але тіло людини здатне самостійно пристосовуватися до несприятливих температур, використовуючи механізми, подібні до таких у решти гомойотермних тварин. Так, у випадку переохолодження до шкіри людини притікає збільшена кількість крові, тому часто на морозі в людей рожевіють щічки. Також волосини шкіри, завдяки скороченню волосяних м’язів, піднімаються догори, що робить її «гусячою», і затримує більше повітря біля неї (рис. 8.6, А). Але якщо дія холоду не зменшується, то втрати тепла стають дуже суттєвими й організм «переглядає» стратегію, відкачуючи кров до внутрішніх органів завдяки звуженню шкірних капілярів. Шкіра при цьому стає блідою, натомість температура внутрішніх органів зберігається. За тривалої дії низької температури скелетні м’язи починають мимоволі скорочуватися — з’являється тремтіння. Таким чином організм намагається «добути» додаткове тепло, фактично «спалюючи» поживні речовини без виконання м’язової роботи.

За спекотної погоди або при нагріванні організму внаслідок інтенсивних фізичних навантажень найважливішим способом зниження температури є виділення поту шкірними залозами (рис. 8.6, Б). Його випаровування забирає значну кількість теплоти. Утім ефективність такого охолодження значною мірою залежить від вологості повітря. Якщо остання буде високою, то піт випаровуватиметься повільніше й охолодження йтиме гірше. Через це спеку в +40 °С легше переносити у сухому кліматі (наприклад, у Єгипті), ніж у вологому (наприклад, у Тайланді).

Окрім активного спітніння при перегріві, судини шкіри розширюються й до неї притікає більше крові. Тому часто люди червоніють після фізичних навантажень. Такий притік гарячої крові до шкіри дозволяє організмові сильніше випромінювати тепло в довкілля.

1 Не можна також залишати поза увагою вогонь, кондиціонери й опалення, як популярні наразі способи штучної терморегуляції.

Рис. 8.6. Механізми терморегуляції в людини

A. «Гусяча» шкіра послаблює перемішування повітря біля поверхні шкіри. Б. Піт на обличчі підлітка після фізичного навантаження.

Цікаве життя

Пітніти чи не пітніти, ось у чому питання

Одним із найпоширенішим серед ссавців методів зниження температури тіла є випаровування поту з його поверхні. Але рівень розвитку потових залоз в окремих груп ссавців є різним: найбільше їх у шкірі копитних і приматів, мало в хижих, зайцеподібних і гризунів, а зовсім відсутні — у кротів, лінивців, хоботних і китоподібних. Кількість потових залоз у шкірі є адаптацією до умов середовища мешкання та способу існування. Гризуни, кроти й кити мешкають у вологих середовищах, де випаровування води з поверхні шкіри було б малоефективним, та й, крім того, саме середовище їхнього існування перегрівається лише в поверхневому шарі, який легко покинути. Також зменшення кількості поту, що виділяється гризунами й зайцеподібними, значно ускладнює їхнє знаходження хижаками: лисиця, проходячи повз відкриту схованку зайця, не знаходить його, бо не відчуває запаху. Хижим тваринам запах поту теж не з руки — специфічний аромат може видати їхню схованку чи наближення заздалегідь, і щаслива жертва встигне втекти. Лінивці ведуть настільки неспішний спосіб життя, що не перегріваються, та й живуть вони в затінку від листя. Крім того, їхнє хутро сприяє збереженню вологого й прохолодного повітря біля шкіри.

Як же тоді тварини, що не пітніють, охолоджують організм? Бегемоти, носороги й кабани, які також не мають потових залоз (тож коли хтось каже, що «потіє як свиня», то це означає, що він чи вона взагалі не пітніє!), ведуть наближений до води спосіб життя: вони завжди знайдуть калюжу, багнюку чи водойму, щоб охолодитися в спеку. Собаки охолоджуються, збільшивши частоту дихання й висунувши язик назовні — разом із повітрям зі слизових оболонок дихальних шляхів випаровується більше вологи. Коти облизують своє хутро, і слина виконує терморегуляторну функцію поту. Слони мають гігантські радіатори — вуха, проганяючи кров крізь які, вони охолоджують її. Подібну функцію виконує й оголений хвіст щурів. А от копитні тварини й примати здебільшого добре захищені від хижаків, тож можуть собі дозволити попітніти, тікаючи навпростець!

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Виберіть правильне твердження про вплив низької температури на організми.

• А у прохолодних умовах пойкілотермні організми збільшують вироблення теплоти
• Б узимку випаровування води рослиною зменшується
• В тремтіння характерне комахам лише на холоді
• Г під час зниження температури довкілля кількість крові в шкірі людини не змінюється

• 2. Серед наведених груп організмів оберіть ту, в якій усі організми є гомойотермними.

• А синій кит, страус, гібон
• Б єнот, колібрі, хамелеон
• В восьминіг, акація, кабан
• Г ягуар, амеба, пінгвін

• 3. Яка з реакцій, схеми яких наведено, може бути використана гомойотермними організмами для отримання теплової енергії?

• 4. Заповніть пропуски у твердженні, що ілюструє зміни кровопостачання шкіри людини на морозі.

Спочатку капіляри (1) задля нагрівання (2), але згодом (3), щоб зберегти тепло для (4).

• А 1 – звужуються, 2 – шкіри, 3 – розширюються, 4 – внутрішніх органів
• Б 1 – розширюються, 2 – шкіри, 3 – звужуються, 4 – внутрішніх органів
• В 1 – звужуються, 2 – внутрішніх органів, 3 – розширюються, 4 – шкіри
• Г 1 – розширюються, 2 – внутрішніх органів, 3 – звужуються, 4 – шкіри

• 5. Увідповідніть спосіб терморегуляції й механізм, завдяки якому він впливає на температуру тіла.

• 1 потовиділення
• 2 настовбурчування пір’я
• 3 робота м’язів
• 4 зміна пози
• А виділення теплоти як побічного продукту хімічної реакції
• Б зміна площі тіла, що контактує з довкіллям
• В збільшення тепловтрат при окисненні поживних речовин
• Г збільшення теплоізоляційного прошарку повітря
• Д витрата теплової енергії на випаровування води

У житті все просто

• 6. Поясніть біологічне значення щільного скупчення верблюдів під час полуденної спеки.

• 7. Як спосіб терморегуляції залежить від середовища, у якому існує організм?

У житті не все просто

• 8. Як функціонує бура жирова тканина? Чому вона є найбільш розповсюдженою серед тварин, які впадають у сплячку?

• 9. Деякі люди стверджують, що в спекотну погоду треба їсти більше солоного, щоб зменшити випаровування води. Спростуйте або підтвердіть це.

Температура як екологічний чинник

Теплота є мірою енергії молекул, що хаотично рухаються, і атомів. Загальний діапазон існування матерії лежить в амплітуді від –273 °С до +10 000 °С. Однак зона температур активного життя рослин набагато менша: в основному від 0 °С (температура замерзання води) до +50 °С (денатурація білка).

Оптимальна температура для багатьох рослин становить близько +20°С. Тому деякі рослини рано навесні не зеленіють і залишаються етіольованими доти, доки температура залишається низькою (до +10 °С). З цим пов’язаний і зимовий хлороз деяких хвойних і іноді озимих хлібів. Підвищення температурило 35–40°С практично в усіх видів рослин призводить до зниження обводненості тканин і порушень росту і продуктивності. Цей стан рослин називають тепловим шоком.

Режим температури дуже важливий для фотосинтезу рослин. Світлові фотохімічні реакції від температури не залежать. Характер чутливості темнових реакцій до підвищення або зниження температури обумовлений зміною активності ферментів. У першу чергу стресові температури безпосередньо впливають на якісні і кількісні показники Рубіско – ключового ферменту процесу фотосинтезу. Цей важливий фермент по-різному реагує на підвищення або зниження температури. В умовах теплового шоку Рубіско знижує активність, що призводить до загального зменшення інтенсивності фотосинтезу, а за дії низьких температур (холодового стресу) процес фотосинтезу, навпаки, активізується, що сприяє накопиченню запасних поживних речовин, необхідних рослинам, щоб витримувати низькі температури.

Температура фунту важлива як для роботи осмотичного механізме, так і для неметаболічного поглинання води. Ю. Сакс ще в 1864 році показав, що діяльність коренів з поглинання води залежить від температури. Зі зниженням температури надходження води в клітини кореня і її транспортування вгору по рослині різко знижується. Це пов’язано з тим, що при зниженні температури збільшується в’язкість води і знижується водопроникність протопласта. В’язкість води при зниженні температури від 20 °С до 4 °С зростає у 2 рази. Оптимальна температура для процесів водопоглинання знаходиться в інтервалі від 20 до 30 °С.

На основі описаної закономірності було введено поняття про фізіологічно сухі ґрунти. Вони достатньо зволожені, але постійно мають низьку температуру. До цієї категорії в першу чергу належать торф’янисті ґрунти, які через велику масу в них органічної речовини погано прогріваються.

Певний температурний режим необхідний і для проходження рослинами особливого етапу розвитку – термоперіода, або як його називали раніше, яровізації. Наприклад, злакові культури поділяють на ярі й озимі. Перші висівають навесні, оскільки вони проходять яровізацію при позитивних знижених температурах, другі висівають восени, оскільки для проходження яровізації їм потрібна дія значно нижчих температур й упродовж тривалішого періоду часу.

Основним джерелом тепла на поверхні земної кулі є сонячна радіація. Залежно від широти місцевості, а саме від екватора до полюсів середня температура зменшується на 1 °С на один градус широти. Відповідно до температурного режиму на планеті розрізняють такі основні кліматичні зони: тропічну, субтропічну, помірно-теплу, помірно-холодну і холодну (полярну). У межах деяких із цих зон в умовах континентального клімату літо жаркіше, а зима холодніша, в океанічному типі клімату цей контраст виражений набагато слабкіше: літо не дуже жарке, а зима м’яка.

Рослини, характерні для тієї чи іншої кліматичної зони, адаптовані до типового температурного режиму. Для теплих зон властиві види рослин з групи термофітів, а для холодних – кріофітів. Фактично в будь-якій місцевості температура рідко утримується на рівні, оптимальному для фізіолого-біохімічних процесів. Тому в рослинах, залежно від ступеня відхилення температури від екологічного оптимуму, часом мають місце істотні зміни фотосинтезу, дихання, метаболізму.

Аналізуючи температурні залежності рослин, слід розрізняти температуру повітря і ґрунту, а також температуру тканин і клітин рослин. Останні, як показав В.В. Гачків (1960), можуть істотно не збігатися з температурою довкілля. На температуру клітин і тканин рослини впливає її життєва форма, особливості крони, забарвлення листків і пагонів, наявність і відсутність опушування, потужність розвитку опробкованих тканин та ін.

Водний дефіцит

При посухах надходження води в тіло рослини протягом більш-менш тривалого часу виявляється нижчим за витрати на транспірацію. Це явище дістало назву водного дефіциту. Його виражають у відсотках від максимального вмісту води в рослинах.

Водні дефіцити в полуденні години звичайні для багатьох рослин. У цей час за високої інтенсивності транспірації кореневі системи і тканини, що проводять воду, не спроможні своєчасно поповнювати водовитрату листя. Водний дефіцит, що виникає в листках, призводить до зниження їх вологості, зменшення на 5–6% товщини і на 5–25% поверхні. Такого типу водні дефіцити часто реєструються в полудень у гарбузових культур. Вони є скороминущим природним явищем і за нічний час повністю ліквідовуються завдяки діяльності кореневої системи.

На відміну від цього за певних режимів погоди виникають водні дефіцити, які за нічний час не зникають. За пропозицією Л .С. Литвинова (1932), такі водні дефіцити називають залишковими. Вони у разі тривалого прояву становлять небезпеку для життєдіяльності рослин, знижують їхню продуктивність, а іноді призводять до повної загибелі. Величина такого дефіциту у 10-25 % вважається допустимою, а 4(1% – згубною для рослини.

Водний дефіцит, який виникає у рослин при посухах, призводить до низки фізіологічних порушень. Передусім у клітинах зменшується кількість як вільної, так і зв’язаної води. Зростає концентрація клітинного соку у вакуолях. Оболонки гідратів, які характерні для білків, починають поступово руйнуватися, що призводить до денатурації білків і втрати їх ферментних властивостей. Порушення структури білків обумовлює ще одне негативне явище – порушується нормальна структура мембран.

Подальше зневоднення клітин листків, коли вони втрачають більше ніж 20% води, має наслідком досить швидке падіння інтенсивності фотосинтезу. Обмеження роботи фотосинтетичного апарату обумовлене закриванням продихів і зменшенням надходження вуглекислого газу, а також порушенням структури хлоропластів і синтезу хлорофілу, відокремленням транспорту електронів і фосфорилювання, призводить до дефіциту АТФ у клітині. У сукупності з інгібуванням електронно-транспортних ланцюгів дихання сприяє гальмуванню синтетичних процесів у рослини в цілому. Поглинання сонячної енергії триває, але її цілеспрямоване використання у власне фотосинтетичних процесах не забезпечується. Поглинена сонячна енергія викликає в умовах водних дефіцитів лише паразитичне і шкідливе для рослин перегрівання листя.

При втраті листком близько 50% води фотосинтез повністю припиняється. Зів’яле листя практично не здійснює фотосинтезу. Після відновлення тургора в листках не відразу досягається початкова інтенсивність фотосинтезу. Зазвичай для цього необхідно не менше ніж 5-7 днів.

Фотосинтез при посухах і підвищенні температури страждає одним з перших, оскільки розпад і денатурація охоплює мембранні системи хлоропластів. Під час посух порушується процес дихання і пов’язане із ним окиснювальне фосфорилювання, та, відповідно, гальмується синтез АТФ.

Об’єктивні кількісні оцінки водного дефіциту будують на основі водонасиченості тканин рослини. Для розрахунків зазвичай використовується така формула:

де ВД – водний дефіцит у відсотках;

Wнасич. – вага дисків з листків рослин при повному насиченні їх водою;

Wфакт. – фактична вага дисків;

Wсух. – вага дисків в абсолютно сухому стані.

При вивченні водних дефіцитів було виявлено, що у рослин вони мають складний і неоднозначний зв’язок із в’яненням. У особин із слабко розвиненою механічною тканиною в’янення проявляється при щонайменшому зниженні обводнення клітин, коли водний дефіцит ще суттєво не розвинувся і не веде до розладу життєдіяльності рослини. Навпаки, у рослин з дуже розвиненою у листках системою механічних тканин (такі рослини називають склерофітами) в’янення настає лише на найпізніших фазах водного дефіциту або взагалі не настає навіть при загибелі рослини від нестачі води. Так, у ніжних листках огірків в’янення реєструється при водному дефіциті 0,5– 1,0%, а у типового склерофіта соняшнику – тільки при 20-30%. Лише в порівняно небагатьох рослин між розміром водного дефіциту і в’яненням є суттєва взаємозалежність. Загалом у більшості сільськогосподарських рослин порушення життєздатності і продуктивності, викликані водним дефіцитом, починаються раніше, ніж рослина зав’яне. Висновок про ступінь водного дефіциту рослин за їх в’я ненням є непрофесійним.

Встановлено, що водний дефіцит, який розвивається, викликає лавиноподібний потік порушень у обміні речовин і життєдіяльності рослини. Вони полягають у зміні клітинного метаболізму з накопиченням низькомолекулярних органічних сполук, гальмуванні фотосинтезу часто з ушкодженням тилакоїдів хлоропластів, анатомо-морфологічних зрушеннях, затримці росту. Найуразливішими для водного дефіциту є старі тканини і клітини. Так, у томатів в посуху першими в’януть і гинуть нижні листки, а молоді тканини верхівки рослини довше чинять опір водному дефіцитові.

Одним із проявів водного дефіциту є зміна форми внутрішньоклітинної води. Він не просто зменшує обводненість клітин, а й значно змінює співвідношення між різними формами внутрішньоклітинної води. Наприклад, як виявив А.М. Алексеев, у пшениці водний дефіцит збільшує частку вакуолярної води з 29 до 44%. Оскільки вільна вакуолярна вода утримується клітиною з меншою силою, ніж іншій форми, то водний дефіцит створює передумову для подальшого прогресуючого зневоднення клітин.

Накопичена велика кількість фактів, що свідчать про зростання в разі водних дефіцитів активності ферментів, які розщеплюють білки. Тому їхня кількість у клітинах зменшується, але збільшується кількість низькомолекулярних продуктів їх розпаду. На думку багатьох вчених, розпад білка відбувається за схемою: білок → амінокислоти → органічні кислоти і аміак. Накопичення в клітинах вільного аміаку призводить до їхнього самоотруєння і стає однією з причин загибелі особин. Як спосіб самозахисту в посухостійких рослин виробився механізм детоксикації отруйного для рослин аміаку. Здебільшого таку детоксикацію здійснюють вільні органічні кислоти, кількість яких при посусі зростає.

Правда, легкі водні дефіцити у злаків, підвищуючи рухливість азотистих речовин, прискорюють наливання зерна і підвищують його білковість. Агрономічна практика свідчить, що у фазу наливання зерна помірний водний дефіцит замінює азотне добриво.

Водні дефіцити призводять до значних змін і у вуглеводному обміні. Його порушення відбувається у три послідовні етапи. На першому етапі знижується синтез моно- і дицукрів, обумовлений депресією фотосинтезу. На другому етапі починається розпад запасних полісахаридів і як вторинний наслідок цього процесу має місце стрибкоподібне збільшення кількості моно- і дисахаридів. На думку Н.А. Максимова (1940), це має захисний характер, підвищуючи осмотичний потенціал у клітинах і збільшуючи тим самим їх водоутримувальну здатність. Одночасно надлишок вільних вуглеводів виявляє гальмівну дію на фотосинтез, що є однією з причин зниження урожаю підчас посух. На третьому етапі інтенсифікується окиснювальний розпад цукрів, і загальна кількість вуглеводів у клітинах рослин знижується. Продукти напіврозпаду вуглеводів можуть потрапляти в ксилему і закупорювати трахеїди і трахеї, що ще більше погіршує стан рослин.

Загальне зниження за водних дефіцитів кількості найважливіших для життя рослин органічних речовин – білків і вуглеводів – із збідненням їхньої якісної різноманітності зачіпає багато фізіологічних процесів. У той самий час у разі підвищення температури, що характерно для періодів посушливої погоди, у рослинах розпочинається синтез особливих стресових білків, які дістали назву білків теплового шоку. Висловлювалося припущення, що такі білки виконують адаптаційну функцію (Мусиенко, 1985). Таку саму функцію можуть виконувати і інші речовини, що активно накопичуються при посухах: пролін, бетаїн і поліаміни. Наприклад, досить висока стійкість до посухи пирію повзучого забезпечується проліном, якого у нього накопичується до 30% від загального вмісту вільних амінокислот.

Є в рослин і механізм захисту при посухах ДНК і РНК. Цю функцію виконують особливі білки-шаперони. Шаперони, що синтезуються при посусі, здатні підтримувати цілісність ДНК навіть у разі глибокого в’янення рослин.

Захисну роль відіграють й деякі продукти білкового метаболізму. До них належать: а) осмотин – білок, який накопичується у вакуолях і підтримує їх водний потенціал; б) аквапорини – білки, які створюють в мембранах клітин особливі водні канали, що забезпечують активний водообмін; в) так звані LEA-білки, які синтезуються під впливом абсцизової кислоти і підтримують під час посух життєздатність клітин.

Низькомолекулярні похідні, що накопичилися в результаті розпаду білків і вуглеводів, справляють глибоку і тривалу дію на структуру цитоплазми. Заданими А.М. Алексеева, низькомолекулярні речовини витісняють з їх звичайних позицій молекули конституційної і сольватной води. Результатом є не лише зниження в клітинах частки зв’язаної води, але і зміна конфігурації та властивостей конституційних білків протопласта. Одноразово перенесений водний дефіцит вимагає до 40 діб для відновлення початкового стану обводненості клітин. Саме такий ефект післядії посухи є однією з основних причин зниження урожаю посівів, які перенесли водний дефіцит.

Глибокі водні дефіцити зачіпають навіть нуклеїнові кислоти – ДНК і РНК, що призводить, відповідно, до генетичних порушень і зниження синтезу білків.

Отже, низка біохімічних змін, які відбуваються в рослинах під час посух, мають, як зазначалося вище, захисний характер. Загалом основним таким механізмом є накопичення осмофільних сполук, тобто речовин, які підвищують осмотичний потенціал вакуолярного соку і тим самим збільшують водовбирну і водоутримувальну здатність клітин. Основними осмофільними речовинами є моно- і олігосахариди, амінокислоти. Завдяки осмофільним речовинам у клітинах листків підтримується високий тургор, продихи залишаються відкритими, відбувається фотосинтез, і рослини зберігають здатність до росту. На думку О.Г. Яковець, здатність підтримувати транспорт вуглеводів – ключовий чинник стійкості рослин до посухи.

Уся сукупність розглянутих вище фізіолого-біохімічних наслідків водних дефіцитів, навіть за наявності різних захисних механізмів у результаті порушує ріст рослини, позначається на характері її анатомічних і морфологічних структур. Відбувається процес підсихання і зморщування коренів зі зменшенням їхнього діаметру на 60%. Між ґрунтом і коренем виникають розриви, які заважають поглинанню води і мінеральних речовин. Водні дефіцити як адаптивне пристосування призводять до посиленого росту кореневих систем при одночасній депресії надземної частини рослини. Через це нормальне відношення надземної фітомаси до підземної змінюється. Одночасно відбувається пригнічення репродуктивних процесів, і в зернових хлібів, наприклад, зменшується співвідношення зерно/солома. За значних водних дефіцитів все більша частина квіток взагалі не дає плодів і насіння (пустозерниця, череззерниця). Водні дефіцити скорочують тривалість періоду вегетації рослин (особливо це помітно в групі зернових) і прискорюють початок їхнього старіння.

Водні дефіцити позначаються на діяльності меристематичних тканин, нормальний хід мітозів порушується, змінюється процес формоутворення. У 1904 р. В.Р. Заленський, вивчаючи анатомо-морфологічні ознаки листя, що формується в умовах водного дефіциту, встановив, що таке листя відрізняється комплексом дуже характерних ознак. Основними з них є:

• 1) збільшена кількість жилок на одиницю поверхні листка;
• 2) клітини епідермісу і мезофілу дрібніші;
• 3) на одиницю поверхні листа припадає більше продихів;
• 4) у клітин епідермісу потовщені зовнішні стінки;
• 5) шар кутикули товщий;
• 6) стовпчаста паренхіма розвинена краще, ніж губчаста;
• 7) сильніше розвинені механічні тканини;
• 8) понижений обсяг міжклітинного простору.

Комплекс змін, що виникають в листках, які формуються в умовах водних дефіцитів, дістав назву закону Заленського. Структура листків, що формується при цьому, не має повністю адаптивного характеру. Окремі зміни корисні для рослини, інші, навпаки, посилюють шкоду вії посухи. До першої категорії можна віднести зниження обсягу міжклітинників, збільшення кількості жилок, потовщення епідермісу і кутикули. До другої – збільшення кількості продихів, здрібніння клітин.

Листки, що сформувалися відповідно до закону Заленского, потім вже не можуть змінити свою структуру. Вона зберігається у них довічно. Наприклад, якщо піддати водному дефіциту рослини пшениці у фазі 2-го листка, то змінена структура матиме місце у 3, 4, 5 і 6-го листків, тобто в тих, які під час дії посухи знаходилися у вигляді меристематических зачатків. Тому водні дефіцити небезпечні не лише своєю разовою дією на рослини, вони мають ефект післядії. У цілому вони чинять глибокий, різноманітний і тривалий вплив на життєдіяльність рослин. Цю закономірність комплексного розладу обміну речовин і морфогенезу рослин за водних дефіцитів уперше виявили й обґрунтували Е.В. Вотчал і А.С. Оканенко.