У чому полягає мієлін

Визначення мієліну, функції та особливості

Коли ми думаємо про клітини людський мозок і нервової системи Загалом, нам зазвичай приходять на розум образ нейронів. Однак ці нервові клітини самі по собі не можуть утворювати функціональний мозок: їм потрібна допомога багатьох інших “штук”, з якими будується наш організм..

The мієлін, наприклад, є частиною тих матеріалів, без яких ми не могли наш мозок ефективно виконувати свої операції.

Що таке мієлін?

Коли ми графічно представляємо нейрон, або за допомогою малюнка, або за допомогою 3D-моделі, ми зазвичай малюємо область ядра, гілки, з якими вона з’єднується з іншими клітинами, і розширення, яке називається аксоном, який служить для досягнення далеких областей. Однак у багатьох випадках цей образ буде неповним. Багато нейронів мають навколо своїх аксонів білуватий матеріал, який ізолює його від позаклітинної рідини. Ця речовина є мієліном.

Мієлін – товстий шар ліпопротеїнів (утворений жировими речовинами і білками), який охоплює аксони деяких нейронів, утворюючи ковбасні або рулонні оболонки. Ці мієлінові оболонки мають дуже важливу функцію в нашій нервовій системі: дозволяють швидко і ефективно передавати нервові імпульси між нервовими клітинами мозку і спинного мозку.

Роль мієліну

Електричний струм, що проходить через нейрони, є типом сигналу, з яким працюють ці нервові клітини. Мієлін дозволяє цим електричним сигналам поширюватися дуже швидко через аксони, так що цей стимул прибуває в часі до просторів, в яких нейрони зв’язуються один з одним. Іншими словами, основною доданою вартістю, яку ці стручки доводять до нейрона, є швидкість поширення електричних сигналів.

Якщо ми видалили його мієлінові оболонки до аксона, електричні сигнали, які їздять через неї, йшли б набагато повільніше або могли навіть втратитися на цьому шляху. Мієлін діє як ізолятор, так що струм не розсіюється поза шляху і йде тільки всередину нейрона.

Вузли Ранв’є

Мієліновий шар, що охоплює аксон, називається мієліновою оболонкою, але не повністю суцільний по аксону, але між мієліновими сегментами виявлені області. Ці ділянки аксона, які залишаються в контакті з позаклітинною рідиною, називаються Вузли Ранв’є.

Існування вузликів Ранв’є є важливим, оскільки без них наявність мієліну не допоможе. У цих просторах електричний струм, що поширюється через нейрон, набирає силу, оскільки в вузлах Ранв’є є іонні канали, які, діючи як регулятори того, що надходить і виходить з нейрона, дозволяють сигналу не втрачати. міцність.

Потенціал дії (нервовий імпульс) стрибає з одного вузла на інший, оскільки ці, на відміну від решти нейронів, наділені групами натрієвих і калієвих каналів, так що передача нервових імпульсів більше швидко Взаємодія між мієлінової оболонкою і вузликами Ранв’є стордозволяє нервовому імпульсу рухатися з більшою швидкістю, соляним способом (від одного вузла Ranvier до наступного)і з меншою можливістю помилки.

Де мієлін?

Існує мієлін в аксонах багатьох типів нейронів, як в центральній нервовій системі (тобто в головному і спинному мозку), так і за її межами. Однак у деяких районах його концентрація вище, ніж в інших. Там, де мієлін рясніє, його можна побачити без допомоги мікроскопа.

Коли ми описуємо мозок, звичайно говорити про сіру речовину, але також, і хоча цей факт є дещо менш відомим, існує біла речовина. Області, в яких зустрічається біла речовина, – це ті, в яких мієліновані нейрональні тіла настільки великі, що вони змінюють колір тих ділянок, які бачать неозброєним оком. Тому зони, в яких зосереджені ядра нейронів, мають тенденцію мати сірувату забарвлення, а ділянки, через які проходять аксони, є білими..

Два типи мієлінових оболонок

Мієлін – це, по суті, матеріал, який служить функції, але існують різні клітини, які утворюють мієлінові оболонки. У нейронів, що належать до центральної нервової системи, є шари мієліну, утворені типом клітин, що називаються олігодендроцитами, тоді як інші нейрони використовують тіла, які називаються Шваннові клітини. Олігодендроцити мають форму ковбаси, що проходить від кінця до кінця струною (аксоном), а клітини Сквана оточують спіральні аксони, набуваючи циліндричну форму.

Хоча ці клітини дещо відрізняються, обидва гліальні клітини мають майже ідентичну функцію: утворюють мієлінові оболонки.

Захворювання, зумовлені зміною мієліну

Існують два типи захворювань, які пов’язані з порушеннями мієлінової оболонки: демієлінізуючі захворювання і демієлінізуючі захворювання.

Демієлінізуючі захворювання характеризуються патологічним процесом, спрямованим проти здорового мієліну, на відміну від демієлінізуючих захворювань, при яких відбувається недостатнє утворення мієліну або порушення молекулярних механізмів для підтримки його в нормальних умовах. Різними патологіями кожного типу захворювань, пов’язаних зі зміною мієліну, є:

Демієлінізуючі захворювання

  • Виділений клінічний синдром
  • Гострий дисемінований енцефаломієліт
  • Гострий геморагічний лейкоенцефаліт
  • Концентричний склероз бало
  • Хвороба Марбурга
  • Гострий виділений мієліт
  • Поліфазні захворювання
  • Розсіяний склероз
  • Оптичний нейромієліт
  • Множинний спинний оптичний склероз
  • Рецидивуючий ізольований неврит зорового нерва
  • Хронічна рецидивуюча запальна оптична нейропатія
  • Рецидивуючий гострий мієліт
  • Пізня постданоксична енцефалопатія
  • Осмотичний мієлоліз

Демієлінізуючі захворювання

  • Метахроматичний лейкодистрофія
  • Адренолейкодистрофія
  • Хвороба Refsum
  • Хвороба Канавану
  • Хвороба Олександра або фібриноїдна лейкодистрофія
  • Хвороба Краббе
  • Хвороба Тай-Сакса
  • Церебротендіальний ксантоматоз
  • Хвороба Пелізея-Мерзбахера
  • Ортохромна лейкодистрофія
  • Лейкоенцефалопатія з зникненням білої речовини
  • Лейкоенцефалопатія з нейроаксональним сфероїдом

Дізнатися більше про мієлін і пов’язані з ним патології

Потім залишимо цікаве відео про розсіяний склероз, що пояснює, як мієлін руйнується в ході цієї патології:

Мієлін: визначення, функції та характеристики

Коли ми думаємо про клітини людський мозок і нервова система Загалом, ми зазвичай пригадуємо образ нейрони, Однак ці нервові клітини самі по собі не можуть утворити функціональний мозок: вони потребують допомоги багатьох інших “частин”, з якими будується наше тіло.

The мієлін , наприклад, є частиною тих матеріалів, без яких ми не змогли б нашому мозку ефективно виконувати свої операції.

Що таке мієлін?

Коли ми графічно представляємо нейрон, як малюнок, так і 3D-модель, ми зазвичай малюємо зону ядра, гілки, з якими він з’єднується з іншими клітинами, і розширення, яке називається аксоном, що служить для досягнення віддалених областей. Однак у багатьох випадках це зображення буде неповним. Багато нейронів, навколо їхніх аксонів, є білястий матеріал, який ізолює його від позаклітинної рідини. Ця речовина мієліну.

Мієлін – це товстий ліпопротеїновий шар (складається з жирних речовин і білків), який оточує аксони деяких нейронів, утворюючи ковбасні або ролизовані оболонки. Ці мієлінові оболонки мають дуже важливу функцію в нашій нервовій системі: дозволяють швидко і ефективно передавати нервові імпульси між нервовими клітинами мозок і спинний мозок .

Роль мієліну

Електричний струм, що проходить через нейрони, є типом сигналу, з яким працюють ці нервові клітини. Миєлін дозволяє цим електричним сигналам дуже швидко розмножуватися через аксони , щоб цей стимул вчасно надходив до просторів, в яких нейрони спілкуються один з одним. Іншими словами, основна додаткова цінність, яку ці стручки доставляє нейрону, – це швидкість поширення електричних сигналів.

Якби ми видалили мієлінові оболонки на аксон, електричні сигнали, які проходять через неї, йдуть набагато повільніше або навіть можуть втратитись на цьому шляху. Мієлін діє як ізолятор, так що струм не розсіюється поза шляху і йде тільки всередині нейрона.

Вузлики Ранв’єра

Мієліновий шар, який покриває аксон, називається мієліновою оболонкою, але він не є повністю безперервним вздовж аксона, але є виявлені ділянки між мієлінованими сегментами. Ці області аксона, які залишаються в контакті з позаклітинними рідинами, називаються Ранв’єрні вузлики .

Існування вузликів Ранв’єра є важливим, оскільки без них присутність мієліну не допоможе. У цих просторах електричний струм, який поширюється через нейрон, набуває сили, оскільки в вузлах Ранв’є є іонні канали, які, діючи як регулятори того, що входить і залишає нейрон, дозволяють сигнал не втрачати сила

Потенційний потенціал (нервовий імпульс) – стрибки з одного вузла в інший, оскільки вони, на відміну від решти нейрона, наділені групами натрієвих і калієвих каналів, так що передача нервових імпульсів є більш швидко Взаємодія між оболонкою мієліну та конкрекулами Ранв’єра р дозволяє нервовому імпульсу рухатися з більшою швидкістю, соляційним способом (від одного вузла Ранв’єра до наступного) і з меншою можливістю помилок.

Де мієлін?

Існує мієлін в аксонах багатьох типів нейронів, як в центральної нервової системи (тобто головного та спинного мозку), так і поза нею. Проте в деяких областях його концентрація вище, ніж в інших. Де мієлін рясніє, це можна побачити без допомоги мікроскопа.

Коли ми описуємо мозок, це звичайно говорити про сіру речовину, але також і, і хоча цей факт є щось менш відомим, є біла речовина , Області, в яких виявлено білу речовину, – це ті, в яких мієліновані тіла нейронів знаходяться набагато так, що вони змінюють колір тих областей, які видно неозброєним оком. Саме тому зони, в яких зосереджені ядра нейронів, мають сірувату забарвлення, тоді як області, через які по суті переходять аксони, є білі.

Два типи мієлінових оболонок

Мієлін по суті є матеріалом, який служить функцією, але є різні клітини, які утворюють мієлінові оболонки. Нейрони, що належать до центральної нервової системи, мають шари мієліну, утворені типом клітин, званих олігодендроцитами, а інші нейрони використовують тіла, що називаються Шванна клітини , Олігодендроцити мають форму у формі ковбаси, яка проходить від кінця до кінця струною (аксон), а клітини Сквана обертають спіральні аксони, набуваючи циліндричну форму.

Хоча ці клітини трохи відрізняються, обидва вони є гліальними клітинами з майже однаковою функцією: утворювати мієлінові оболонки.

Захворювання, спричинені зміною мієліну

Існують два типи захворювань, які пов’язані з аномаліями мієлінової оболонки: демиелинизирующие захворювання і демиелинизирующие захворювання .

Демиелинизирующие хвороби характеризуються патологічним процесом, спрямованим проти здорового мієліну, на відміну від демиелінізуючих захворювань, при яких відбувається неадекватне формування мієліну або порушення молекулярних механізмів для підтримки його нормальних умов. Різні патології кожного типу захворювання, пов’язані з зміною мієліну, є:

Демиелинизирующие захворювання

  • Ізольований клінічний синдром
  • Гострий дисемінований енцефаломієліт
  • Гострий геморагічний лейкоенцефаліт
  • Концентричний склероз Бало
  • Марбургська хвороба
  • Гострий мієліт виділений
  • Поліфазні хвороби
  • Розсіяний склероз
  • Оптичний нейромієліт
  • Кілька спинномозгового склерозу
  • Рецидивирующий ізольований неврит
  • Хронічна періодична запальна зорова нейропатія
  • Періодичний гострий мієліт
  • Пізня постеноксична енцефалопатія
  • Осмотичний мієлоз

Демиелинизирующие захворювання

  • Метахроматична лейкодистрофія
  • Адренолетокодистрофія
  • Рефсумова хвороба
  • Хвороба Канавана
  • Хвороба Олександра або фібриноідна лейкодистрофія
  • Хвороба Краббе
  • Хвороба Тай-Саша
  • Церебропровідний ксантоматоз
  • Захворювання Пелізея-Мерзбахера
  • Ортохромна лейкодистрофія
  • Лейкоенцефалопатія з зникненням білої речовини
  • Лейкоенцефалопатія з нейроаксональними сфероїдами

Щоб дізнатись більше про мієлін та пов’язані з ним патології

Тоді ми залишаємо цікаве відео про розсіяний склероз, що пояснює, як мієлін знищується в ході цієї патології :

Периферійна частина нервової системи

Нервову систему людини поділяють на центральну і периферійну частини. Перша включає спинний і головний мозок, друга складається із периферійних нервів .

Периферійна частина нервової системи (периферійна нервова система) представляє собою сукупність спинномозкових і черепних нервів. До неї належать вузли та сплетення, що утворюють нерви, а також чутливі та рухові закінчення нервів. Окремо виділяють автономний відділ (автономну частину) периферійної нервової системи, що складається з симпатичної та парасимпатичної частин . Таким чином, периферійна нервова система об’єднує всі нервові утворення поза спинним і головним мозком. Таке об’єднання умовне, оскільки еферентні волокна, що входять до складу периферійних нервів, є відростками нейронів, тіла яких містяться в ядрах спинного і головного мозку. З функціональної точки зору периферійна частина нервової системи складається з провідників, що сполучають нервові центри з рецепторами і робочими органами. Анатомія периферійних нервів має велике значення для клініки, як основа для діагностики та лікування захворювань та уражень цього відділу нервової системи.

ПЕРИФЕРІЙНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Периферійні нерви

Чeрепні нерви (nervi craniales) належать, як і спинномозкові нерви, до периферійної частини нервової системи. Вони іннервують шкіру, м’язи, залози, внутрішні органи в ділянці голови. Деякі з них мають значну протяжність і іннервують внутрішні органи, які розташовані в ділянці шиї, грудей і живота. Крім того, черепні нерви є нервами органів чуття.

Черепні нерви впливають на стан різних відділів головного мозку, оскільки беруть участь у здійсненні мовлення, міміки, поведінки тощо. Багато з них пов’язані з зоровим, слуховим, смаковим, нюховим, шкірним, пропріоцептивним та інтероцептивним аналізаторами, є частиною складних кірково-ретикулярно-стовбурових чи рецепторно-стовбурово-таламокіркових функціональних систем. Існуючі анатомофункціональні зв’язки між черепними нервами і лімбічно-ретикулярним комплексом відіграють величезну роль у регуляції внутрішнього середовища організму, у тому числі залежно від оточуючого середовища.

Розрізняють 12 пар черепних нервів, кожна з яких має власний номер і назву:

І пара – нюховий нерв (nervus olfactorius);

II пара – зоровий нерв (nervus opticus);

ІІІ пара – окоруховий нерв (nervus oculomotorius);

IV пара – блоковий нерв (nervus trochlearis); V пара – трійчастий нерв (nervus trigeminus); VI пара – відвідний нерв (nervus abducens); VII пара – лицевий нерв (nervus facialis);

VIII пара – присінково-завитковий нерв (nervus vestibulocochlearis);

ІХ пара – язико-глотковий нерв (nervus glossopharyngeus);

Х пара – блукаючий нерв (nervus vagus);

ХІ пара – додатковий нерв (nervus accessorius); ХІІ пара – під’язиковий нерв (nervus hypoglossus). Номер черепного нерва свідчить:

1) про ростро-каудальне упорядкування, згідно з яким кожний нерв виходить через отвори в основі черепа;

2) про ростро-каудальне упорядкування, згідно з яким справжні черепні нерви прикріплюються до стовбура головного мозку (винятком є ХІ пара, що прикріплюється до рострального кінця спинного мозку). Назва нерва дає відомості щодо його будови, топографії або функції, але не має великого класифікуючого значення.

Черепні нерви поділяють на:

1) несправжні (І–ІІ пари);

2) справжні (ІІІ–ХІІ пари) нерви.

Несправжні черепні нерви (І–ІІ пари) є виростками переднього мозку: І пара – нюхового мозку; ІІ пара – проміжного мозку. Тому мієлін цих нервів має походження з олігодендроглії, на відміну від мієліну справжніх нервів, який утворюють клітини Шванна. Демієлінізуючі захворювання ЦНС (такі як розсіяний склероз) призводять до ураження тільки несправжніх нервів. І навпаки, захворювання справжніх нервів не поширюються на нюховий і зоровий нерви. Таким чином, терміни нюховий і зоровий “нерви” – є неправильними з точки зору ембріології, гістології та патології.

Справжні черепні нерви поділяють на:

1) чутливі нерви (VIII пара), які містять тільки чутливі волокна і відповідають (гомологічні) задньому корінцю спинномозкового нерва;

2) рухові нерви (III, IV, VI, XI, XII пари), які містять тільки рухові або рухові та вегетативні парасимпатичні волокна і відповідають (гомологічні) передньому корінцю спинномозкового нерва;

3) змішані нерви (V, VII, IX, X пари), у складі яких проходять як чутливі, так і рухові волокна і які подібні до спинномозкових нервів.

Коли справжній черепний нерв містить чутливі волокна, тоді він обов’язково має чутливий вузол черепного нерва (ganglion sensorium nervi сranіalis) із чутливими псевдоуніполярними або біполярними нейронами, що знаходиться поза мозком і відповідає чутливому вузлу спинномозкового нерва (ganglion sensorium nervi spinalis); а також чутливі центри – ядра (nuclei) у стовбурі головного мозку, що відповідають чутливим ядрам задніх рогів спинного мозку.

Коли справжній черепний нерв містить рухові волокна, він має рухові ядра у стовбурі головного мозку, що відповідають руховим ядрам передніх рогів спинного мозку.

Коли у складі справжнього черепного нерва проходять парасимпатичні нервові волокна, він має парасимпатичні ядра у стовбурі головного мозку. За ходом такого черепного нерва обов’язково повинен бути парасимпатичний вузол (ganglion parasympathicum) з мультиполярними нейронами, в якому відбувається переключення парасимпатичних волокон.

Несправжні черепні нерви є чутливими, але не мають чутливих ядер і чутливих вузлів.

Особливості філота онтогенезу черепних нервів пов’язані з такими факторами:

1) розвиток органів чуття і зябрових дуг;

2) редукція головних сомітів.

III, IV, VI пари черепних нервів пов’язані з середнім мозком і мостом, а також з головними (передвушними) міотомами. ІІІ пара черепних нервів пов’язана з І передвушним міотомом; IV пара черепних нервів – з ІІ міотомом; VI пара черепних нервів – з ІІІ міотомом.

V,VII, VIII, ІХ, Х, ХІ пари черепних нервів пов’язані з ромбоподібним мозком і зябровими дугами. Це нерви зябрового походження. V пара черепних нервів пов’язана з І зябровою дугою; VII i VIII (яка відділилася від VII в процесі розвитку) пари черепних нервів – з ІІ зябровою дугою; ІХ, Х, ХІ пари черепних нервів (група блукаючого нерва) – з ІІІ, IV, V зябровими дугами.

ХІІ пара черепних нервів розвивається шляхом з’єднання нервових волокон верхніх шийних спинномозкових нервів і пов’язана з постбранхіальними (зазябровими або завушними) міотомами.

Клініцисти поділяють справжні черепні нерви на:

1) окорухові (III, IV, VI пари);

2) нерви мосто-мозочкового кута (V, VII, VIII пари);

3) каудальні нерви (ІХ, Х, ХІ, ХІІ пари).

Периферійні нерви утворені пучками нервових волокон, які об’єднані сполучнотканинними компонентами (оболонками): ендоневрієм, периневрієм і епіневрієм. Ендоневрій – це пухка сполучна тканина між окремими нервовими волокнами. У периневрії виділяють зовнішню частину – щільну сполучну тканину, яка оточує кожний пучок нервових волокон, і внутрішню частину – кілька концентричних шарів плоских периневральних клітин, ззовні і всередині вкритих товстою базальною мембраною, що містить колаген IV типу, ламінін, нідоген і фібронектин. Внутрішня частина периневрія (епітеліоїдний пласт периневральних клітин, з’єднаних за допомогою щільних контактів) утворює периневральний бар’єр, необхідний для підтримання гомеостазу в ендоневрії. Бар’єр контролює транспорт молекул через периневрій до нервових волокон, перешкоджає доступу в ендоневрій інфекційних агентів, захищає нервові волокна від пошкоджень при розтягненні нерва. У термінальній частині нерва периневрій обривається і має вигляд відкритої манжетки. Існує думка, що нейротропні віруси здатні проникати через цю ділянку у периневрій, розповсюджуючись по ньому в ЦНС.

Епіневрій – це зовнішня оболонка нерва, що зв’язує в ціле пучки нервових волокон (кількість яких залежить від діаметра нерва і може складати від одного до кількох десятків).

Розрізняють два види нервових волокон – безмієлінові і мієлінові. Обидва види волокон складаються з центрально розміщеного відростка нейрона (осьового циліндра), оточеного оболонкою із шваннівських клітин (лемоцитів). Клітини Шванна синтезують білки (Р0; Р1; Р2), утворюють мієлін і розгл ядаються як ана логи олігодендроцитів у ЦНС. При цьому, на відміну від олігодендроцита, кожна клітина Шванна мієлінізує один аксон. Мієлін у ПНС – це компактна структура зі змінених п ла змати чних мембран шваннівської к літини (в ЦНС – олігодендроцита), спірально закручених навколо аксонів. 80 % маси мієліну складають ліпіди, 20 % – білки мієліну: РО, Р22; основний білок мієліну; протеоліпідний тощо.

Безмієлінові нервові волокна в периферійному нерві у дорослого розміщуються переважно у складі вегетативної нервової системи і характеризуються відносно низькою швидкістю проведення нервових імпульсів (0,5–2 м/сек). Вони утворюються шляхом занурення осьового циліндра (аксона) у цитоплазму шваннівських клітин, розміщених у вигляді тяжів. При цьому плазмолема шваннівської клітини прогинається, оточуючи аксон, і утворює дублікатуру – мезаксон. Поверхня безмієлінового волокна вкрита базальною мембраною.

Мієлінові нервові волокна в периферійному нерві характеризуються високою швидкістю проведення нервових імпульсів (до 120 м/сек). Мієлінові волокна зазвичай товстіші за безмієлінові і містять осьові циліндри великого діаметра. В мієліновому волокні осьовий циліндр оточений мієліновою оболонкою, навколо якої розташована нейролема, утворена тонким шаром цитоплазми і ядром шваннівської клітини. Під електронним мікроскопом видно, що мієлінова оболонка виникає в результаті злиття численних (до 300) витків плазматичної мембрани шваннівської клітини навколо частини аксона.

Утворення мієлінової оболонки в периферійному нерві починається з занурення осьового циліндра у шваннівську клітину і супроводжується формуванням довгого мезаксона, який починає обертатись навколо аксона, утворюючи перші пухко розташовані витки мієлінової оболонки . По мірі збільшення числа витків у процесі дозрівання мієліну вони розташовуються щільніше і частково зливаються; проміжки між ними, заповнені цитоплазмою шваннівської клітини, зберігаються лише в окремих ділянках

– насічках Шмідта – Лантермана.

Сегменти мієліну відокремлені один від одного малими сегментами, в яких оголений аксон оточений інтерстиціальним простором. Ці сегменти, які називають вузлами (перехватами, або перетяжками) Ранв’є, є місцем знаходження множинних натрієвих каналів. Коли мембрана аксона збуджена, згенерований електричний імпульс не може проходити через високорезистентну оболонку мієліну і, отже, виходить назовні і деполяризує аксональну мембрану на наступному вузлі, який може мати протяжність 1 мм і більше. Тому розповсюдження деполяризації в мієліновому волокні здійснюється стрибками від вузла до вузла (сальтаторно). При цьому швидкість проведення збудження по мієліновому волокну прямо пропорційна і діаметру волокна, і довжині між вузлами Ранв’є (тобто чим більший діаметр і чим довші інтервали між вузлами Ранв’є, тим вища швидкість проведення збудження).

Нервове волокно характеризується збудливістю і лабільністю. Збудливість мієлінових волокон вища, ніж безмієлінових. Крім того, у мієлінових волокон вища лабільність порівняно з усіма іншими нервовими утвореннями, в тому числі і безмієліновими волокнами. Наприклад, відомо, що мієлінові волокна можуть відтворювати до 1000 імпульсів за 1 сек.

Виділяють такі закони проведення збудження по нервових волокнах:

1) закон ізольованого проведення збудження;

2) закон анатомічної і фізіологічної цілісності нервового волокна;

3) закон двостороннього проведення збудження;

4) закон практичної невтомлюваності нервових волокон;

5) закон прямо пропорційної залежності швидкості проведення імпульсу від діаметра нервового волокна.

Закон анатомічної і фізіологічної цілісності нервового волокна стверджує, що необхідною умовою проведення збудження у нерві є не тільки його анатомічна безперервність, але й фізіологічна цілісність. У будь-якому металевому провіднику електричний струм буде протікати доти, поки провідник зберігає фізичну безперервність. Для нервового “провідника” цієї умови недостатньо – нервове волокно повинне зберігати також фізіологічну цілісність. Якщо порушити властивості мембрани волокна (перев’язка, блокада новокаїном, аміаком тощо), то проведення збудження по волокну припиняється. Застосування в клінічній медицині з метою знеболювання місцевих анестетиків, які блокують активність натрієвих каналів, насамперед у вузлах Ранв’є, доводить, з одного боку, важливість даного закону, а з іншого – можливість зворотної блокади іонних каналів.

Закон двостороннього проведення збудження по нервовому волокну стверджує, що будь-яке нервове волокно (аферентне чи еферентне) здатне проводити збудження в обох напрямах (до нейрона чи від нього). У цьому можна переконатись, якщо штучно подразнювати волокна – потенціали дії будуть розповсюджуватися в обидва боки від місця подразнення. Однак реально за рахунок наявності одностороннього проведення збудження в хімічних синапсах всі нервові волокна проводять збудження в одному напрямку, характерному для даного волокна (по аферентних волокнах – у ЦНС, по еферентних волокнах – від ЦНС до органа).

Закон практичної невтомлюваності нервових волокон, сформульований Н. Є. Введенським, вказує на те, що нервове волокно володіє малою втомлюваністю. Дійсно, проведення імпульсу по нервовому волокну не порушується протягом тривалого (багатогодинного) експерименту. Вважають, що нервове волокно відносно невтомлюване внаслідок того, що процеси ресинтезу енергії в ньому ідуть з достатньо великою швидкістю і встигають відновити втрати енергії, що виникають при проходженні збудження.

У момент збудження енергія нервового волокна витрачається на роботу натрій-калієвого насоса. Особливо великі втрати енергії виникають у вузлах Ранв’є внаслідок великої щільності тут натрій-калієвих насосів.

Закон прямо пропорційної залежності швидкості проведення імпульсу від діаметра нервового волокна був встановлений лауреатами Нобелівської премії (1944) американськими фізіологами Джозефом Ерлангером і Гербертом Гассером. На основі цього закону автори запропонували широковідому класифікацію нервових волокон.